WWW.LIBRUS.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - собрание публикаций
 

Pages:   || 2 |

«Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. — М.: Едиториал УРСС, 2006. — 256 с. ISBN 5-354-01143-4 Книга посвящена одной из наиболее фундаментальных проблем ...»

-- [ Страница 1 ] --

Л 202- редакт

Галимов Эрик Михайлович

Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. — М.: Едиториал УРСС, 2006. — 256 с .

ISBN 5-354-01143-4

Книга посвящена одной из наиболее фундаментальных проблем естествознания —

проблеме происхождения жизни и законам ее эволюции. Работа представляет собой изложение концепции, разработанной автором, который исходит из того, что дарвинизм не дает

исчерпывающего знания проблем эволюции, в частности, не помогает понять механизм зарождения жизни. Предлагается решение, основанное на нетрадиционном рассмотрении процесса производства упорядочения в рамках линейной неравновесной термодинамики .

Сформулированная модель позволяет конкретизировать требования к содержанию химических форм начальной эволюции. В соответствии с ней не рибонуклеиновые кислоты (РНК) или полипептиды, как принято, а молекула аденозинтрифосфата (АТР) находится в истоке химического эволюционного процесса, приводящего к возникновению живого .

Рассматриваются геологические условия первичного синтеза АТР на Земле, в том числе, возможность первичной восстановительной атмосферы. Доказывается, что наряду с известными свойствами живых систем: открытостью, неравновесностью и стационарностью, свойства итеративности и линейности являются принципиально важными. Обсуждается в этой связи возникновение генетического кода. Излагаются вытекающие из концепции принципы биологической эволюции, которые предполагают заметное место в эволюции комбинаторного видообразования, горизонтального переноса генов. Анализируются с точки зрения предлагаемой концепции роль мутации, естественного отбора и другие аспекты эволюции. Книга включает физико-химическую, биологическую и геологическую аргументации авторской концепции, которые излагаются в форме, равнодоступной для специалистов каждой из этих областей .

Публикуется по решению Ученого Совета Института геохимии и аналитической химии им. В. И. Вернадского РАН Все права защищены. Никакая часть настоящей книги не может быть воспроизведена или передана в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механические, включая фотокопирование и запись на магнитны.* и.чпытрлг. п'пн ня тп нет письменного пязпсптсния влалсльнев .

Введение К проблеме, которая стала темой настоящей работы, я возвращался не раз в течение ряда лет. Первые записки возникли еще в 70-е годы, в связи с исследованиями биологического фракционирования изотопов. Неожиданное распределение изотопов в биомолекулах, отвечающее равновесному фракционированию, обнаруженное мною и моими сотрудниками в те годы, стало поводом для размышления над особенностями химии биологических систем. Некоторые соображения, касающиеся термодинамики живого, я изложил в последней главе книги «Природа биологического фракционирования изотопов», вышедшей у нас в 1981 году (в США, Academic Press, 1984) .

Многое, однако, что выходило за пределы темы той монографии и не отвечало ее стилю, осталось в беспорядочных записках. Несколько лет тому назад, просматривая полузабытые файлы в своем компьютере, я наткнулся на эти записки. Перечитал. Снова отложил. Прошло еще время. Настал 1999 год, тревожный для меня. Современные методы диагностики согласованно показывали, что дела нехороши и времени, судя по всему, оставалось у меня немного. Стал думать, что необходимо успеть сделать. Были незаконченные эксперименты. Подготовленные для публикации статьи. Другие начинания. Но неожиданно для себя я обнаружил, что не эти важные дела, а бессистемные мысли, заключенные в тех записках, мне хотелось бы упорядочить и оставить. Предстояла тяжелая операция. Я взял с собой в больницу эти несколько страниц. Вообще я любил быть в больницах. Тут хорошо думалось и работалось. Морально оправданное отключение от всех обязанностей. Тепло и сочувствие близких .





Чувствуешь себя немного обманщиком. Думают, что ты страдаешь, а на самом деле ты бодр и счастлив. Даже если физически не все очень комфортно, что-то болит, это терпимо. Я в больницах создал свои, как мне кажется, наиболее интересные вещи .

Но в этот раз было не так. Мой гениальный хирург вырезал мне половину внутренностей. Я был опустошен в прямом и переносном смысле. Восстановление шло трудно. Голова работала туго .

Что-то воспринять и освоить я еще мог, но создавать — нет .

О чем собственно были записки? Это — размышления о сущности и механизме эволюции. Сложное и высоко целесообразное строение и поведение живых существ, разительно отличающееся от строения и поведения вещества в неорганическом мире, порождает перед каждым вопрос: «как все это могло возникнуть?» .

А. Ленинджер один из разделов своего фундаментального сочинения «Основы биохимии» (A. Lehninger. «Principles of Biogeochemistry», Worth Publishers, Inc., 1982) назвал: «§3.11 Химическую эволюцию можно воспроизвести в лабораторных условиях»

(с. 73-75). К сожалению, это все еще далеко не так. В упомянутом разделе излагаются известные опыты С. Миллера и некоторые соображения о возможном синтезе органических молекул под влиянием разных форм энергии — тепла, света, рентгеновских лучей, искровых и тихих электрических разрядов, радиоактивности и т. п .

Однако возможность абиогенного синтеза органических соединений не вызывает сомнений по крайней мере с того времени, когда Фридрих Велер впервые в 1828 году синтезировал мочевину и показал, что органические соединения не обязательно являются «органическими». Тот факт, что в метеоритах находят аминокислоты, гидрокси-кислоты и углеводороды, лишний раз свидетельствует о том, что доступность органических соединений на примитивной Земле не была лимитирующим фактором химической эволюции .

Реконструкция биологической истории с момента появления клетки (~ 3,5 млрд лет назад) при всех остающихся сложностях проблемы эволюции находится в пределах нашего понимания и применимости имеющихся инструментов исследования. Но часть истории, предшествующая возникновению простейшего организма, т. е. моменту появления аппарата управляемого и воспроизводимого биосинтеза, находится под плотным покровом тайны. Опыт изучения современных живых организмов, в том числе самых простейших, не указывает на биологические структуры, которые можно было бы уверенно рассматривать как рудименты предбиологической эволюции. Молекулярная биология и биохимическая логика бессильны преодолеть конфликт между необходимостью одновременно иметь фермент, управляющий синтезом информационной молекулы (ДНК или РНК) и сами эти молекулы, кодирующие синтез фермента, управляющий их синтезом .

Для физики проблема живого есть нечто, находящееся в неудобном соотношении с ее основными законами. Проблема усугубляется тем, что геологи и планетологи практически не имеют твердых фактов, касающихся обстановки, существовавшей на ранней Земле. Практическая геология начинается с возраста пород 3,5-3,9 млрд лет, в то время как возраст Земли 4,56 млрд лет. На Земле отсутствуют материальные свидетельства процессов, имевших место 500-700 млн лет ее начальной истории, если не считать отдельных зерен циркона, имеющих возраст 4,2 млрд лет и даже 4,4 млрд лет .

Наука и религия предлагают свои решения. Но поиск продолжается, ибо верующий хочет подкрепить свои убеждения научной логикой, а ученый — верой. Для меня, как ученого, исходной позицией является научная теория эволюции. Однако предлагаемое современным дарвинизмом объяснение эволюции посредством естественного отбора не вызывает удовлетворения .

Теория естественного отбора не помогает понять, как возникла жизнь. Дарвинизм как бы предлагает хитроумный механизм, при помощи которого возникшая (каким-то образом?!) жизнь эволюционирует, несмотря на то, что слепые силы природы действуют в противоположном направлении .

Поскольку, как я уже упомянул, творческие мои усилия в больнице были непродуктивны, я решил расширить знания в области современных представлений об эволюции. Мне достали книгу Ричарда Доукинса «Blind Watchmaker» (Слепой часовщик) .

Это — ясная и увлекательно написанная книга. В ней излагается и защищается современная концепция дарвинизма. Но именно в силу ясности изложения делаются прозрачными неудовлетворительные стороны этой концепции. Я включил в круг чтения статьи, имеющие отношение к этой проблеме, выписал несколько книг, изданных в последнее время за рубежом. Наконец, я покинул больницу. Понятно, жизнь нахлынула на меня с накопившейся силой и вымела из головы плохо закрепленные и не отвечавшие злобе дня мысли об эволюции. В числе прочего в октябре меня ожидала поездка в США, в Денвер на заседание Исполнительного комитета Международной ассоциации геохимии и космохимии, вице-президентом которой я имел честь состоять .

Одновременно там же проходило Ежегодное собрание Американского геологического общества. Оно длится неделю. По существу, это Всеамериканский геологический конгресс, на котором бывает мало иностранцев. Зато состояние американской геологической науки можно увидеть во всей глубине и широком диапазоне .

Много незаурядной молодежи, с амбициями. На Всемирные геологические конгрессы эти молодые люди в основном не попадают, просто в силу ограниченного представительства отдельных стран на международных форумах. Мне довелось быть на четырех или пяти собраниях Геологического общества Америки, и я всегда ощущал освежающее влияние научной атмосферы этих собраний .

В Денвере, на 16-й стрит (это полнолюдная красивая и оживленная улица в самом центре) есть большой книжный магазин .

В первый же день я забрел туда и обнаружил стенд с книгами по эволюции. С этого момента мой график стал чрезвычайно плотным. Я перемещался между конференц-холлом, где слушал доклады, которые выделил в программе, и магазином, где проводил время за чтением. К счастью, от магазина до Conventional Center, где происходило собрание, было не более 5-7 минут хода .

К счастью также, магазин был открыт с 9 утра до 11 вечера. И, наконец, еще к счастью, в магазине можно было расположиться за столом и работать с книгой как в библиотеке, что я и делал многими часами .

Через две недели после этого я оказался в Париже, где погрузился в работу целиком. Благодаря моему другу, профессору Марку Жавуа, который пригласил меня в свою лабораторию в Институте физики Земли Парижского университета и профессору Клоду Аллегру, в то время Министру Франции, я в течение последних двух лет несколько месяцев проводил в Париже. Там я имел возможность подолгу работать в библиотеках .

Специализированный журнал «Origin of Life and Evolution of Biosphere», публикующий статьи по проблеме происхождения жизни, во Франции получает единственная библиотека в городке Медон под Парижем. Медон раскинулся на высокой возвышенности. Внизу в дымке виден Париж. Здесь, на самой вершине расположена известная в мире астрономическая обсерватория .

Библиотека тут же, рядом с куполами обсерватории. Какой-то глубокий смысл в том, что изучать происхождение жизни нужно здесь, где можно с одной точки смотреть в бездонное пространство звездных миров и видеть как на ладони прекрасный город, созданный и дышащий жизнью .

Проблема, за которую я взялся, и литература, связанная с ней, оказались огромны. Тридцать с лишним лет назад Ф. Крик отметил, что гипотез о происхождении жизни более, чем достаточно. Нужны новые эксперименты и факты. Сегодня имеется огромное количество данных, относящихся к разным сторонам проблемы, начиная от фактов ранней истории Земли, космической органической химии и синтезов возможных предбиологических соединений и кончая тонкими деталями молекулярного строения биологических систем, расшифрованными геномами организмов и компьютерным моделированием. Но проблема происхождения жизни по-прежнему не решена. Если это не сделал великий Ф. Крик, несмотря на обилие новых фактов, значит, этого сделать еще нельзя. Тем не менее, я уже не мог освободиться от занимавших меня мыслей, которые постепенно материализовались в виде этой книги .

Был еще один важный стимул. Мне довелось общаться с Александром Ивановичем Опариным в последние годы его жизни. Несмотря на преклонный возраст, он активно работал и живо интересовался всем, что имело отношение к проблеме зарождения и эволюции жизни. Он написал глубокое предисловие к моей книге «Природа биологического фракционирования изотопов». А. И. Опарин был лично знаком со многими геохимиками и говорил, что со стороны исторической геологии и геохимии он ожидает существенный вклад в решение проблемы происхождения жизни, может быть, более существенный, чем со стороны биологии. Это придало мне отваги .

Я благодарен многим, кто помогал мне, слушал меня и обсуждал эту работу. Книгу просмотрели в рукописи и сделали полезные замечания заведующий кафедрой химической энзимологии МГУ, профессор С.Д.Варфоломеев, член-корреспондент РАН Л .

А. Грибов, доктор физ.-мат. наук, профессор Г. Г. Малинецкий, член-корреспондент РАН А. Ю. Розанов, доктор физ.-мат. наук, профессор Ю. Л. Климонтович, заведующий кафедрой биофизики МГУ, член-корреспондент РАН А. Б. Рубин, доктор хим. наук В.Б.Поляков, доктор геол.-мин. наук, профессор А. А. Кадик, доктор филос. наук Ф.Т.Яншина, канд. биол. наук Л. А. Кодина .

Я благодарен моим французским друзьям. Если бы не те дни, проведенные в парижских библиотеках, если бы не свобода, хоть не надолго, от моих обязанностей в Москве, я бы, наверное, не завершил эту работу. Посвящаю же я эту книгу двум замечательным русским хирургам: профессору Игорю Георгиевичу Русакову и доктору Борису Яковлевичу Алексееву, которые вернули меня к жизни и дали возможность думать о том, как она произошла и замечательно устроена .

Глава 1 В чем состоит проблема?

Начну с небольшого эссе о сущности и месте человеческого разума в эволюции биосферы, как это мне представляется .

§ I. Вхождение в антропогенный мир В истории развития жизни на Земле время от времени наступали периоды стремительных качественных изменений, связанных с открытием принципиально новых эволюционных возможностей: самый древний переход от молекулярной формы организации к клеточной, затем возникновение клеточного ядра, т.е. обособление информационной структуры, первое обобществление разных геномов и превращение первично независимых особей в органеллы одной клетки (пластиды и митохондрии), объединение клеток в многоклеточный организм, возникновение биомеханизмов (глаза, крылья, конечности), появление организмов с осмысленным поведением, наконец, появление человеческого разума .

Между отдельными эволюционными событиями проходили иногда сотни миллионов лет. Эти гигантские промежутки времени были заполнены относительно медленным видоизменением биологических систем, видообразованием, представлявшим разные комбинации уже найденных решений .

Классическая эволюционная теория описывает появление человека как результат эволюционного развития одной из ветвей приматов. Аллан Вильсон (Allan Wilson) в 1967 году показал, что человек, шимпанзе и горилла находятся на одном генетическом расстоянии от орангутана, причем разделение произошло около 5 млн лет назад. Нет существенных отличий но внешних или внутренних органах приматов и человека. Считается, что видовое отличие человека, шимпанзе и гориллы, развившихся от общею предшественника, определилось тем, что в ходе естественного отбора человек стал прямоходящим, высвободил руки, стал изготавливать орудия, т.е. «труд создал человека» .

Между тем. очевидно, что между человеком и генетически ближайшими к нему видами возникло неизмеримо более глубокое различие, сопоставимое по масштабам с самыми революционными предшествующими изменениями в биосфере .

Если человек явился воплощением нового эволюционного шага природы, то в чем он состоял? Анализ показывает, что главное отличие человека от биологических предшественников — это внеопытное мышление, его способность предвидеть. Эволюционный смысл новой способности, очевидно, состоял в том, чтобы испытать выживаемость организма не только в прямом столкновении его потребностей со средой, но через предвидение дать средство одаренным избегать неблагоприятных ситуаций и тем ввести еще одну возможность в механизм отбора .

Осмысленное поведение присуще высшим животным, но выведение логического следствия из наблюдений — не есть еще предвидение. Большинство поступков в ежедневной жизни человек совершает, руководствуясь логикой, опирающейся на непосредственные наблюдения или опыт, точно так же, как это делают животные. Отличие человека от животного на этом уровне состоит лишь в неизмеримо большем объеме и разнообразии опыта .

Принципиальное качественное отличие Homo sapiens, реализующее только ему присущий дар предвидения, состоит в способности выводить логические следствия из предшествующих логических заключений. В результате создается образ реальности, в котором факты наблюдаемые, а также условия и факты, вводимые воображением, образуют логически связанную картину. Генетически новая способность человека состоит в логической переработке опыта и построении мысленной ситуации, не наступившей, но возможной. Создание мысленного образа действий — это способ мышления, имманентно присущий человеку. Во всех случаях, когда надлежит сделать выбор, когда поступок требует решения, человек мыслит посредством создания и перебора мысленных ситуаций .

Способность к построению мысленной картины привела к следствиям, не связанным с конкурентным отбором. Человек приобрел способность испытывать в воображаемом мире те же чувства, что и в реальном. Это дало начало искусствам. Представляя предметы, отсутствующие в реальном мире, человек стал создавать их. Это породило производство. Сравнивая воображаемые процессы с наблюдаемыми, человек научился понимать и объяснять мир. Возникла наука .

Процесс создания мысленного аналога реальности есть творчество. В зависимости от конкретного назначения мысленный образ может иметь характер научной гипотезы, литературной фантазии, политического прогноза, организационного сценария, и т. д. и т. п. Однако в основе всегда лежит способность к предвидению. Интеллектуальная сила, в конечном счете, определяется глубиной и точностью предвидения .

Способность к предвидению лежит в основе социальной организации. Собственно стремление особей к созданию сообществ — свойство биологическое. Оно наблюдается на всех таксономических уровнях: от клеточного — до образования стай животными. Подобно тому, как атомам энергетически выгодно объединяться в молекулы, снижая тем самым общий уровень свободной энергии на величину энергии связи, — а стремление к снижению уровня свободной энергии, как утверждает термодинамика, есть общий закон эволюции материи — подобно этому биологически выгодно объединение особей в сообщества .

Возникновение многоклеточных организмов на пути эволюции жизни от прокариотов к высшим животным — есть результат объединения клеток во все более сложные сообщества. Эта тенденция, в конечном счете, есть биологическое отражение фундаментального закона эволюции материи. При этом между клетками в составе организма достигается изумительная согласованность действий .

Многоклеточный организм содержит все признаки управляемых систем: разделение функций, их согласованность, иерархичность и т.д. Эти же признаки присущи сообществам, образованным отдельными особями (стаи животных, птиц, муравейники и т.д.) .

Отличие лишь в том, что это не биологические организмы, а организмы социальные. Короче говоря, управляемые системы, управляемые сообщества, — не есть нечто, присущее разуму .

Однако эволюционное появление разума, т.е. способности предвидеть, внесло в создание управляемых сообществ и в организацию управления совершенно новый элемент. В биологических (не человеческих) сообществах и в доразумный период развития жизни каждый новый шаг в каждом элементе организации сообщества достигался эмпирически. Неудачное испытание — гибель, поражение, утрата; удачное — в копилку эволюции и опыта. Способность к предвидению сделала возможным построение мысленного сценария организации сообщества, воображаемого испытания этого сценария в предполагаемых ситуациях, совершенствование первоначального плана и выбор его оптимального варианта в зависимости от результатов мысленного эксперимента — все это без мучительного, сопряженного с неизбежными потерями, длительного пути эмпирического совершенствования организации сообщества. Отсюда исключительно быстрая эволюция организации человеческого сообщества .

Паскаль сказал: «Предвидеть — значит управлять». Именно в человеческом обществе «управлять — значит предвидеть». В стае вожак — наиболее опытная особь. В человеческом обществе лидер — личность, наделенная максимальной способностью к предвидению. В человеческом обществе управление методом «проб и ошибок» — наиболее примитивная форма управления, находящаяся, по сути, на уровне биологической организации управления .

Способность к предвидению, будучи свойством разума, т. е .

общечеловеческим качеством, в то же время в силу конкретных обстоятельств истории и локальных особенностей существования, в разной степени и форме развилась и проявилась в отдельных, порой мало связанных между собой, особенно в древности, человеческих популяциях. Следствием этого явились разные типы цивилизаций, неравномерность развития цивилизованности, а также особенности национального характера .

Создание орудий труда, чему существующие представления о происхождении человека, отводят определяющую роль в создании человеческого генотипа, есть не причина, а следствие .

Мысленное создание предметов, в том числе отсутствовавших в окружающей природе, и стремление воплотить их в реальности, привели к производству .

У человека или у существа, которому предстояло стать человеком, не было жизненной потребности в том, чтобы производить. Находясь в равновесии с природой, он всегда мог найти пищу и укрытие в окружающей среде. Иначе говоря, производство и производящий труд не были условием его биологического существования. Более того, длящееся уже многие тысячелетия производство предметов не сделало жизнь человека ни более безопасной, ни даже более сытой. Именно потому, что производство никогда и не служило удовлетворению каких-либо иных потребностей, кроме потребности переносить в реальность созданное в воображении. Иначе говоря, производство не является биологической потребностью. У него другой эволюционный смысл .

В практической жизни создание мысленных образов действия имеет целью обслуживание поведения в конкретных условиях. Однако мысленный образ может иметь самостоятельную ценность. Если он содержит глубокие и тонкие логические связи, исходит из необычных условий, то это отдельный творческий продукт. Он расширяет базу человеческого опыта, ибо человеческий опыт включает как наблюдения, так и логический опыт .

Осознание красоты и гармонии имеет биологические корни .

Оно не связано со свойствами разума. Монтескье высказал мысль, что удовольствие от наблюдения того, что называют красивым, объективно связано с потреблением информации. Симметричное нам нравится потому, что одной половины объекта достаточно, чтобы воспринять целое. Многокрасочность — потому, что облегчает восприятие, одновременно увеличивая объем информации. Свойством человеческого разума является способность имитировать ситуации, действующие на эмоциональную сферу — то, что воплотилось в искусствах .

Возникновение языка, а позже письменности, в человеческом обществе было обусловлено необходимостью передачи логического опыта. Именно логического опыта, а не информации вообще. Передача наблюдательного опыта свойственна и животным .

Но она осуществляется простыми средствами: обучение на примере, звуковые сигналы, метки, позы и прочие символы .

Эволюция жизни сопровождается созданием, накоплением и передачей информации. Наиболее фундаментальным типом биологической информации является информация генетическая .

Ее носитель — молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). В сущности, эволюция жизни — есть эволюция информационной молекулы .

В онтогенезе возникает наблюдательный опыт, которым могут обмениваться особи, принадлежащие к данной популяции. Он не передается по наследству, но воспроизводится от поколения к поколению .

Человеческий разум привел к возникновению логического опыта. Язык и письменность к его регистрации и передаче. С этого момента возник новый канал эволюции информации .

Информация получила способность накапливаться и передаваться по наследству небиологическим путем. Возник способ эволюции, параллельный биологическому. Эволюция информации более не нуждается в жизни с ее медленным механизмом эволюции. Биосфера передала эстафетную палочку эволюции антропогенному миру .

В конечном счете, человек окажется, и уже в значительной степени оказался, в искусственном мире. Он выходит из равновесия с живой природой, перестает быть частью биологического мира. Подобно созревшему плоду, человек отрывается от древа жизни. Он более не питается ее соками. Он отчуждается от жизни с ее законами эволюции. Ни одно живое существо не может выжить вне живой природы. Кроме человека. Он может уничтожить все живое и продолжать существовать. Он не зависит от кислорода атмосферы, вырабатываемого растениями, ибо может добыть его электролизом. Ему не нужно мясо животных, ибо он может синтезировать любой набор аминокислот. Если он еще и не достиг этого состояния сейчас, то, во всяком случае, приближается к нему. С этого момента существование жизни на земле перестает быть условием его собственного существования. Он может сохранить жизнь для забавы и для развлечения в виде ландшафтных заповедников и биологических парков. Но, скорее всего, жизнь не сохранится в неволе у человека и, лишенная свободного саморегулирования, исчезнет, если только не успеет адаптироваться к человеку, но уже не как к биологическому виду, а как к чужеродной стихии .

Из семени плода, оторвавшегося от древа жизни, разовьется новое древо, имя которому антропогенный мир. В этом мире удовлетворение биологических потребностей человека становится целиком зависящим от производства. В отличие от биологического мира, в антропогенном мире производство — необходимый элемент гомеостаза .

Биологически существование живого организма сводится к исполнению трех функций: I) поддержанию жизни, т.е. удовлетворению потребностей в пище, физиологических отправлениях, восстановлении сил (сон, отдых); 2) приспособлению к внешней среде, пассивному (гнездо, нора, средства мимикрии и т .

п. у животных, кров, одежда — у человека) и активному (защите от посягательств других особей); 3) воспроизводства себе подобных .

Природа снабдила все живое средствами для исполнения этих функций, сделав, однако, так, что эти средства не являются абсолютными. Относительность и ограниченность их в отношении каждого отдельного организма делают ограниченным время жизни индивидуума, что есть условие обновления, совершенствования и развития живого как целого .

По мере развития нового древа неизбежно возникнет вопрос — нужны ли вообще человеку его биологические потребности .

Ведь логика их была продиктована смыслом жизни. Вне биологической жизни самое их назначение, механизм осуществления и относительный характер средств, отпущенных живым существам для удовлетворения потребностей, — все это теряет изначальный смысл — служить средством отбора и эволюции. Поэтому следующей ступенью развития технологической цивилизации будет устранение биологических функций человека .

Нетрудно предвидеть возможность радикального изменения механизма питания и деторождения, последовательной замены биогенных органов техногенными, постепенное возникновение биотехногенного гибрида. Но решающим и, может быть, роковым шагом будет устранение смертности. Конечность существования индивидуума — непременное условие эволюции жизни. Но это и

- условие устойчивости любого развивающегося множества .

Преодолеет ли техногенная цивилизация этот опасный рубеж или ему суждено стать завершающим в развитии оторвавшегося от древа жизни плода?

Будущее антропогенного мира находится за пределами возможности предвидения. Вечен ли разум? Вездесущ ли он во Вселенной? Или это краткий миг в истории Вселенной и жизнь гаснет, взобравшись на эту вершину? Нигде в окрестной Вселенной мы не наблюдаем следов разумной жизни. 4,5 миллиарда лет заняла на Земле эволюция, приведшая к появлению разума .

Вероятно, миллиарды лет — это тот масштаб времени, который требуется в любых условиях и на любых мирах для достижения эволюцией подобного уровня организации. Невозможно представить, что Земля — единственное место во Вселенной, где возникла разумная жизнь. Тогда ненаблюдаемость космического разума, вероятнее всего, связана с исторической краткостью его существования. Появляясь в разных точках вселенной как результат эволюции, занимающей миллиарды лет, разумная жизнь, вероятно, длится недолго, в своей высшей фазе, — может быть, лишь, тысячелетия. В необъятном пространстве она вспыхивает и гаснет подобно искрам так, что одновременное существование даже нескольких искр в обозримой Вселенной маловероятно .

Оставляя в стороне мрачные прогнозы и дальнейшие размышления на эту тему, укажу на два логических следствия, существенных для последующего анализа .

Первое состоит в том, что эволюция материи по тому пути, который мы называем эволюцией живого, не замкнута в пределах органического мира. Созданные человеком искусственные сооружения, дома, заводы и города являются таким же низкоэнтропийным продуктом эволюции, как его собственные биологические системы. Не только органические соединения, но и металлы, силикаты и прочие минеральные структуры оказались вовлеченными в эволюцию жизни, стали частью живой ткани .

Технические устройства, выполняющие функции, и технические устройства, несущие информацию, сращиваются с биологическими носителями функций и информации, замещают их и, в конечном счете, могут заменить вполне. Иначе говоря, когда мы говорим об эволюции живого, речь идет об очень общем свойстве материи, а не свойстве собственно биологических систем .

Второе логическое следствие касается движущей силы эволюции. Общепринято рассматривать в качестве таковой естественный отбор. Имеется бесчисленное множество примеров, казалось бы, иллюстрирующих справедливость этого представления. Выше я также упомянул, что появление феномена предвидения дало селективное преимущество индивидуумам, обладавшим этим даром. Оно позволило им через предвидение избегать неблагополучных ситуаций без непосредственного столкновения со средой и тем самым получить дополнительный шанс в конкурентной борьбе. Однако если иметь в виду масштаб изменения, вызванный появлением феномена предвидения, то создается впечатление, что естественный отбор здесь' не причем .

Современный дарвинизм рассматривает эволюцию, как процесс накопления небольших изменений, обусловленных мутациями .

Каждое изменение подлежит испытанию естественным отбором, и закрепляется в популяции, если дает селективное преимущество его носителю в конкурентной борьбе. Сегодня в руках человека атомная энергия, лазеры и компьютеры. Вряд ли это эволюционно необходимый инструмент в конкурентной борьбе с шимпанзе и гориллами. Что произошло реально в физическом смысле? Произошел огромный скачок в массовом упорядочении материи, в массовом производстве низкоэнтропийного продукта, совершенно не соответствующего адаптационным или конкурентным потребностям нового вида — человека .

Эти соображения я привел, чтобы на примере таких масштабных феноменов эволюции, имевших место и в геологическом прошлом, подчеркнуть, что они вызваны, по-видимому, внутренними законами развития материи, не сводящимися к механизму отбора .

§ 2. Эволюция и дарвинизм Даже простое рассматривание скелета животного в анатомическом музее поражает воображение. Как природа могла создать столь целесообразное сочетание суставов, тканей, органов?

Если же вглядеться в открытые современной молекулярной биологией чудеса взаимодействия тончайших биохимических систем, то человеческий мозг отказывается поверить, что все это могло образоваться само по себе. Трудно осознать, что естественный природный процесс привел к тому, что бессмысленные сгустки материи в виде атомов и молекул смогли организоваться в существа, способные мыслить .

Научное описание мира терпит поэтому серьезное испытание при обращении к проблеме происхождения и эволюции жизни. Такой замечательный естествоиспытатель как Жорж Кювье (George Cuvier, 1769-1832) отрицал возможность эволюции .

Крупный английский просветитель Уильям Палей (William Paley, 1743-1805), предшественник Чарльза Дарвина и современник его деда Эразма Дарвина, очень убедительно для своего времени (в этом признавался Ч.Дарвин) развивал представление о том, что все живое есть результат творения (creation), выполненного по замыслу (design) дизайнера. С тех пор существует направление, называемое «креационизмом» и концепция «дизайнера». У .

Палей еще известен тем, что впервые применил популярное с тех пор сравнение живого организма с часовым механизмом и творца с часовщиком (watchmaker). Он писал: «...когда мы рассматриваем часы, мы осознаем, что их части целесообразно подобраны, они сделаны и отрегулированы таким образом, чтобы производить необходимое движение,...что, если изменить форму отдельных частей или их положение, механизм перестанет действовать. Неизбежный вывод состоит в том, что часы (watch) должны были иметь своего изготовителя (maker), сделавшего их для цели, которой они действительно отвечают, кто осознавал их конструкцию и спроектировал (designed) их использование» .

Современником Ж. Кювье и У. Палея был Жан Батист Ламарк (Jean-Baptiste Lamarck, 1744-1829), предложивший одну из первых эволюционных теорий. Он считал, что эволюция происходит путем наследования признаков, приобретенных организмом при жизни (в онтогенезе). Если какой-либо орган используется, он развивается. Если не используется, он дегенерирует и, в конечном счете, в поколениях исчезает. Идея наследования в онтогенезе не оправдалась, и с появлением дарвинизма «ламаркизм» стал рассматриваться как антинаучное учение. При этом несправедливо была забыта роль Ж. -Б. Ламарка, как одного из основоположников эволюционизма и фактически автора идеи естественного отбора. Дискуссия между эволюционистами и креационистами (creationist) продолжается до сих пор. Вера в то, что все сущее было сотворено богом в ныне существующем виде, захватывает даже просвещенные умы. Она настолько распространена, что департамент образования США счел необходимым издать документ, рекомендующий преподавать в американской общеобразовательной школе научные основы эволюции и определяющий креационизм как форму религии .

Реальность эволюции, связанной с возникновением все более сложных форм жизни, находит безусловное подтверждение в геологической истории. Возраст Земли 4,56 млрд лет. В древнейших для наблюдения архейских породах (3,8-2,6 млрд лет) имеются следы жизнедеятельности лишь простейших одноклеточных. В протерозое на рубеже 2,0 млрд лет появляются микроорганизмы со сложным строением клетки, содержащей ядро, в которую заключено ДНК, и органеллы в клеточной жидкости (эукариоты). Остатки многоклеточных животных организмов (метазоа) находят в отложениях, возраст которых не старше 700 млн лет. Позвоночные появляются в геологической летописи приблизительно 500 млн лет назад, рептилии 300 млн лет, а млекопитающие 200 млн лет назад. Последующее развитие все более высокоорганизованных форм растений и животных венчает появление приматов (60 млн лет назад) и человека в последние несколько миллионов лет истории Земли .

Чарльз Дарвин (Charles Robert Darwin, 1809-1882) предложил концепцию, которая составляет основу принятой в настоящее время наукой теории эволюции. Она существенно развита и углублена с появлением молекулярной биологии. Но суть ее осталась практически неизменной. Это — представление о естественном отборе посредством конкуренции и выживании наиболее приспособленных как движущей силы эволюции. Случайные мутации, которые возникают в наследственном материале, могут привести к появлению свойств, полезных для организма. В результате соответствующий индивид получает преимущество в размножении, благодаря которому вновь приобретенное свойство через ряд поколений распространяется на все сообщество, а индивиды, не имеющие его, устраняются, не выдерживая конкуренции .

Юлиан Хаксли, внук известного современника Ч.Дарвина и страстного проповедника дарвинизма Т. Г.

Хаксли (Tomas Henry Huxlay, 1825-1895), в обзоре, подводящем итог развитию эволюционной теории к началу двадцатого века, подчеркивал:

«Насколько известно естественный отбор не только неизбежен, не только является эффективным фактором эволюции, но это — единственный эффективный фактор эволюции» .

Дарвинизм привлекателен для материалистического мышления тем, что предлагает естественный механизм превращения случайных изменений в целенаправленный процесс эволюции .

Отпадает необходимость изначальной целесообразности, замысла, что предполагает присутствие творца, бога. В научной литературе чаще употребляется термин «дизайнер» вместо носящих религиозный смысл понятий «творец», «бог». Ч.Дарвин мог бы сказать так же, как французский математик Лаплас.

Когда последний изложил свою концепцию образования планет Наполеону, император спросил: «А как же бог?» Великий математик ответил:

«Сир, я не нуждаюсь в этой гипотезе». Впрочем, Ч.Дарвин был религиозен и при изложении своей концепции не отказывался от понятия Создатель (Creator) .

Сотни книг посвящены изложению эволюции в рамках дарвинизма. Сегодня это — основная эволюционная концепция .

Дарвинизм, впитавший достижения генетики первой половины ХХ-го века, получил название неодарвинизма или синтетической теории эволюции (Haxley, 1963).

В становление последней большой вклад внесли русские (советские) генетики-эволюционисты:

А. Н. Северцов, С. С. Четвериков, Н. И. Вавилов, Л. С. Берг, Н. К .

Кольцов, И. И. Шмальгаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, И. А .

Рапопорт, Н. П. Дубинин. В то же время, некоторые стороны дарвинизма вызывают сомнения и вопросы. Критическому анализу дарвинизма посвящена, например, недавняя работа Г. А. Заварзина (2000) .

В недавно изданной книге М.Дж. Бехе (Behe, 1998) пишет:

«Дарвиновская теория представлялась разумной, пока механизм эволюции рассматривался как черный ящик. Однако, когда биохимики открыли черный ящик и увидели молекулярный механизм работы жизни в его невероятной сложности, возник вопрос, как все это может эволюционировать» (с. 15). Современный дарвинизм предполагает, что эволюционные изменения происходят небольшими последовательными шагами, каждый из которых проходит проверку естественным отбором. Однако биологические механизмы на молекулярном уровне построены из многих звеньев, причем некоторые из них имеют значение только как часть целого. Они не имеют самостоятельной эволюционной ценности. Поэтому вызывает сомнение, как сложные биологические системы могли возникнуть путем последовательных небольших шажков, каждый из которых закреплялся в результате естественного отбора, т. е. создавал некоторое преимущество его носителю. М.Дж. Бехе подробно рассматривает взаимодействие отдельных частей сложных биологических систем, которые обеспечивают, например, свертывание крови, иммунитет и другие функции и показывает, что в отсутствие того или иного компонента этой системы, той или иной стадии процесса, сама функция системы неосуществима. Он называет их системами «не упрощаемой сложности». Сравнивая подобные системы с конструкциями «не упрощаемой сложности» наподобие мышеловки, М.Дж. Бехе заключает: подобные системы не могут эволюционировать дарвиновским способом. «Вы не можете начать с деревянной основы мышеловки, поймать несколько мышей, добавить пружину, поймать еще несколько мышей, добавить ударник, поймать еще больше мышей и т. д. Система в целом должна быть собрана сразу или мышь уйдет» (с. 111) .

Мутация, т.е. случайное повреждение ДНК, рассматривается современным дарвинизмом в качестве единственной предпосылки эволюционных изменений. Если эта мутация оказывается полезной для организма, она закрепляется в результате естественного отбора. Но мутация, по крайней мере, когда речь идет об уже высокоорганизованной системе, должна быть в большинстве случаев вредна. Это — как если бы, выстрелив из пушки в здание утонченной архитектуры, ожидать еще большего архитектурного совершенства. Индивидуум, получивший преимущество в результате мутации, может закрепить его только через сексуальный отбор. Он должен иметь лучшие возможности для размножения. Но далеко не любое преимущество гарантирует сексуальный успех. Тем более, если это преимущество невелико .

А современный молекулярный дарвинизм рассматривает возможность эволюции сложных систем именно посредством накопления очень небольших изменений. Мутационное преимущество могло возникнуть в индивидууме, который в других отношениях уступает представителям того же вида. Существует бесконечно большое количество ситуаций в реальной природе, в которых счастливый обладатель мутационного преимущества, подчеркнем еще раз, самого по себе чрезвычайно редкого, имеет шанс не выжить, несмотря на свою в каком-то отношении большую способность к выживанию .

Еще У. Палей указал на глаз, как на необыкновенно сложный инструмент, который мог быть сотворен только творцом. Позже глаз в качестве примера органа, чье возникновение не поддается объяснению в рамках дарвиновской эволюции, неоднократно фигурировал в критике дарвинизма. Рассматривая эту проблему, Р. Доукинс (Dawkins, 1986) говорит, что всегда можно представить глаз предшественника лишь очень немного отличающийся от современного. Применяя принцип малых изменений к каждому предшественнику, можно провести линию от момента, когда не было глаза, к современному его виду. Р.

Даукинс пишет:

«Мы говорим о числе генераций, которые отделяют нас от древнейших предшественников, измеряемом в тысячах миллионов. При этом, скажем, взяв 100 миллионов Х-ов (т.е. малых изменений) мы были бы в состоянии сконструировать правдоподобную серию тонких градаций, связывающих глаз с отсутствием такового вообще» (Dawkins, 1986, с. 78). Однако, если изменение слишком мало, оно может не обеспечить достаточное селективное преимущество. Для того, чтобы эволюционные изменения накапливались, очередное изменение должно возникнуть, когда предшествующее распространится на всю популяцию .

Для распространения изменений на всю популяцию потребуется не одно поколение. Даже при наличии селективного преимущества, конкретная судьба организма может сложиться так, что это преимущество не будет унаследовано. Поэтому, для сложения «100 миллионов Х-ов» необходимое число поколений может оказаться за пределами геологического времени. Кроме того, «чем больше число шагов, на которое можно разбить эволюцию, тем более невероятным становится то, что все они будут сделаны в правильном направлении» (Milton, 1997, с. 162) .

Концепция эволюции путем небольших последовательных изменений не находит подтверждения и в фактах палеонтологии .

Исследователи не раз обращали внимание на то, что в ископаемых остатках геологических напластований отсутствуют промежуточные формы, которые свидетельствовали бы о плавном переходе от одного вида к другому. В палеонтологии существуют отчетливо идентифицируемые виды. По родственным признакам они группируются в семейства и классы, подтверждая тем самым существование эволюционного разветвления. Но, как правило, не удается обнаружить небольшие эволюционные преобразования облика существ, формы их органов и т. п. Р. Доукинс считает, что отсутствие промежуточных форм в палеонтологических образцах является иллюзией, так как геологическая летопись имеет недостаточное разрешение. Эволюция от мыши до слона, по мнению Р. Доукинса, занимает около 60 тысяч лет. В геологическом разрезе это соответствует десятку сантиметров осадочных отложений .

На этом коротком интервале просто невозможно зарегистрировать тысячи последовательных изменений. С таким объяснением, однако, нельзя согласиться. Отбор образцов происходит не в одном, а в сотнях геологических разрезов. Поэтому, если бы промежуточные формы имели место, они бы статистически неизбежно проявились .

Следует отметить, что некоторые трудности теории были очевидны Ч.Дарвину. Ч.Дарвин опубликовал свою теорию в 1859 году. В шестом издании, появившемся в 1872 году, Ч.Дарвин включил разделы, в которых попытался ответить на критические замечания, сделанные в адрес его теории с момента ее первой публикации. В том числе, он одним из первых сформулировал вопрос: почему, если виды произошли от других видов путем небольших изменений, мы не наблюдаем всюду бесчисленные переходные формы? («...as by this theory innumerable transitional forms must have existed, why do we not find them embedded in countless numbers in the crust of the earth?» (Darwin, 1872, с 136)). Он привел тот же аргумент, который повторил Р. Доукинс — несовершенство (недостаточная разрешающая способность) геологической летописи. Но с тех пор детальность изученности геологических разрезов бесконечно возросла. А проблема осталась .

Еще одно возражение, приводимое противниками дарвинизма, состоит в том, что изменения, даже если они ведут, в конечном счете, к положительному результату, могут на промежуточных стадиях быть не на пользу организму. М.Дж. Вехе, приведя ряд биологических примеров, заключает следующей аналогией: «Это как если бы деревянные балки в стене могли трансформироваться в соответствии с дарвиновским механизмом — понемножку, одна небольшая мутация за другой, — в дверь .

Предположим, деревянные балки сместились, штукатурка растрескалась и образовалась дырка в стене. Было бы это усовершенствованием? Дырка в стене пропускала бы насекомых, мышей, змей и прочие вещи в комнату; она бы способствовала утрате тепла и кондиционирования. Аналогично, мутация, которая привела бы к образованию дырки в клеточной мембране, привела бы к потере пищевых материалов, солей, АТФ и других ресурсов. Это не улучшение. Дом с дыркой в стене никогда не удалось бы продать, а клетка с дыркой имела бы большой недостаток по сравнению с остальными» (Behe, 1998, с. 111) .

Краеугольным камнем дарвинизма является концепция естественного отбора, предполагающая конкурентную борьбу за выживание, т. е. борьбу на уничтожение за источники существования. Анализируя концепцию дарвинизма, Р. Милтон заключает: «Концепция естественного отбора является фундаментальной для теории дарвинской эволюции. В сочетании со случайной мутацией естественный отбор обеспечивает единственный механизм, объясняющий изменения в форме приспособления видов»

(Milton, 1997, с. 122). Между тем, продолжает он: «Существует, по крайней мере, 220 000 видов рыб, млекопитающих, птиц, по меньшей мере, миллион видов насекомых. Подавляющее большинство этих существ не борются, не убивают друг друга из-за пищи и не проявляют ту степень агрессивности в борьбе за пространство, которая приводила бы к смерти проигравшего»

(Milton, 1997, с. 125). Практически дефицит каких-либо необходимых для жизни веществ вызывает два крайних типа реагирования. Первый, действительно, — конкурентная борьба, но второй, не менее действенный — объединение усилий и взаимопомощь. Существует много примеров симбиотического развития, как на уровне организмов, так и на клеточном и внутриклеточном уровне, когда эволюционные изменения объясняются взаимопомощью .

Теория селекции путем естественного отбора не содержит никаких принципиальных ограничений против обратной эволюции .

Отбор происходит по принципу выживания наиболее приспособленных к данной среде. В течение геологического времени обстановка на Земле (климат, температура, влажность) периодически изменялась. Соответственно должны были бы периодически сменять друг друга виды, лучше приспособленные к условиям данного геологического периода, в том числе путем возвращения к тем формам, которые проявили лучшую приспособленность в аналогичный по условиям предшествующий период. На самом деле ничего подобного не происходит. Жизнь явно эволюционирует в сторону все большего усложнения ее наиболее совершенных представителей. Считается, что это вызвано трудностью обратных переходов, когда они уже случились. Дж .

М.Смит и Ё. Цатмари приводят следующий пример. «Мы упоминали раньше, что при сексуальной репродукции внутримолекулярные органеллы передаются только от одного из родителей. В покрытосеменных хлоропласты (органеллы, ответственные за фотосинтез) передаются только в споры. Партеногенетически продуцированные семена дали бы поэтому бесцветные ростки, которые не смогли бы расти. Получается так, что существует много препятствий, которые должны быть преодолены прежде, чем сексуальный организм может повернуть назад к партеногенезу .

Однажды возникнув, секс вызвал много вторичных адаптации, так что от секса уже трудно уйти» (Smith & Zatmary, 1999, с. 25) .

Однако упомянутые препятствия ничуть не более значительны, чем те, которые, по мнению тех же авторов, а также Р. Доукин-са, преодолеваются посредством последовательных мутаций при эволюционном совершенствовании зрительного аппарата. Нет необходимости говорить, что упрощение всегда осуществляется легче и естественнее, чем усложнение .

Известен научный принцип дополнительности, который Нильс Бор в 1920-е годы ввел в отношении квантовой и классической физики. Соотношения квантовой механики, справедливые для микромира, в условиях макромира, где квантованность теряет свое значение, переходят в соответствующие соотношения классической физики. Выполнение принципа дополнительности послужило важным подтверждением справедливости законов квантовой механики. Точно так же уравнения движения классической физики по мере приближения скорости движения к скорости света переходят в релятивистские соотношения. В отношении дарвинизма принцип дополнительности мог бы состоять в возможности объяснить на основе единых постулатов эволюцию жизни и возникновение живых систем из неживых предшественников. Однако дарвинизм не помогает понять, как происходит жизнь. Концептуально он начинает работать, когда жизнь уже существует на уровне организмов. Тогда естественный отбор, конкурентная борьба за ресурсы, выживание приспособленных, становятся реалистичными категориями. Но они не применимы к моменту возникновения жизни. Например, Р. Доукинс, излагая концепцию современного дарвинизма, совершенно оставляет в стороне логику дарвинизма, когда переходит к попытке объяснить зарождение жизни. Он верит, что здесь надо положиться на некий маловероятный случай, когда спонтанно возникает структура (фактически организм), способная далее развиваться путем естественного отбора .

Казалось бы, известные трудности дарвинизма можно устранить, например, включив в понятие естественного отбора, помимо механизма конкурентной борьбы, механизм кооперации и взаимопомощи, как способа победы в конкурентной борьбе объединившихся форм (Margulias, 1981). Отсутствие промежуточных эволюционных форм можно объяснить, приняв гипотезу Стефана Гоулда (Gould, 1983) о прерывистой эволюции или, по его терминологии, «прерывистом равновесии» (punctuated equilibrium). Ту же проблему «не упрощаемой сложности» можно обойти, отказавшись от идеи закрепления путем естественного отбора каждого небольшого изменения. В сущности к этому сводится идея выделить в биологическом развитии микро- и макроэволюцию (Ю. А. Филипченко, 1929). Но замечательность идеи Ч.Дарвина состоит именно в том, что она указывает способ, которым слепая природа может совершить эволюцию от простого к сложному — эволюцию посредством селекции случайных изменений, закрепляемых естественным отбором в конкурентной борьбе. Можно сказать, перефразируя М.Дж. Бехе, что дарвинизм представляет концепцию «не усложняемой простоты». Изменение любого из ее основополагающих принципов лишает ее главного: способности объяснить, каким образом слепые силы природы приводят к образованию столь высокоорганизованной материи, какой являются живые существа. Как тонко заметил Рональд Фишер (Ronald Fisher), «естественный отбор — это механизм производства невероятного» («natural selection is a mechanism for generation improbability»). Подчеркивая ту же мысль, и как бы полемизируя с У. Палеем, создателем представления о часовщике, один из ведущих идеологов современного дарвинизма Р. Доукинс назвал свою книгу «Слепой часовщик» (Blind Watchmaker) .

В 1962 году Е. Цукеркандл и Л. Полинг (Zuckerkandl, Pauling,

1962) обратили внимание на то, что в белках одного и того же назначения, выделенных из организмов, находящихся на разных эволюционных ступенях, наблюдаемое число замещений аминокислот пропорционально разделяющему их эволюционному расстоянию. Это явление получило название молекулярных часов. Оно послужило исходным моментом появившейся в конце 1960-х годов нейтральной теории эволюции (Kimura, 1968; King, Jukes, 1969; Kimura, Ohta, 1971), которая утверждала, что видообразование обусловлено генетическим дрейфом, а не естественным отбором. Дж. Кинг и Т. Джюйкс назвали свою статью:

«Недарвиновская эволюция». Статья М. Кимуры и Т. Охты открывала первый номер специального нового журнала, посвященного проблемам эволюции («Journal of Molecular Evolution», v. 1, p. 1, 1971). Нейтральная теория согласовывалась с наблюдениями молекулярной генетики, но она не отвечала на вопрос, почему эволюция имеет вектор, направленный в сторону более высокой организованности вещества. Упоминая о трудностях дарвинизма, я хотел бы подчеркнуть, что моя позиция отличается от позиции недарвинистов и антидарвинистов. Я считаю дарвинизм правильной теорией, но в силу причин, о которых пойдет речь ниже, недостаточной для объяснения происхождения жизни и ее эволюционного усложнения .

М. Эйген (Eigen, 1971) написал прекрасную книгу «Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул»

(М. Eigen. Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Die Naturwissenschaften 58, Jahrgang, Oktober 1971, Heft 10). В русском переводе она вышла в издательстве «Мир» в 1973 году. В ней он предложил модель гиперциклов, состоящих из РНК-полипептидных комплексов, связанных последовательно таким образом, что РНК одного комплекса контролирует синтез полипептида соседнего, а тот, в свою очередь, контролирует синтез РНК следующего соседа по гиперциклу и т.д. В результате, происходит самоорганизация самокатализирующего и самореплицирующего гиперцикла. М.Эйген пишет: «Выводы теории, относящиеся к селекционному поведению конкурирующих циклов, можно суммировать следующим образом. Под действием ограничений, налагаемых отбором, различные гиперциклы конкурируют друг с другом. Выживает только одна система, характеризующаяся максимальной функцией ценности...» .

С. Кауфман (S. Kauffman, 1993) утверждает, что системы, достигшие некоторой критической степени сложности (состоящие из значительного числа взаимодействующих полимеров), неизбежно становятся автокаталитическими и самореплицирующими .

Затем эти, спонтанно самоорганизующиеся системы, подвергаются селекции. Выживают «...те системы, которые лучше всего способны координировать сложные задачи и эволюционировать в сложной обстановке» (с. XV). Идея изначальной сложности систем как необходимой предпосылки ее самоорганизации развивалась и в ряде других работ (Dyson, 1982, 1985; Климонтович, 1995, 2000) .

На молекулярном уровне факторами отбора являются устойчивость, реакционноспособность, подвижность соединений и т. п .

Они не являются факторами упорядочения. Поэтому обращение к понятию естественного отбора в упомянутых моделях не является принципиально необходимым. Действительным фактором упорядочения, как у М.Эйгена, так и у С. Кауфмана, является катализ или автокатализ. Примененный к определенному механизму взаимодействия в условиях открытой системы, катализ действительно может и должен привести к формам упорядочения .

Но здесь отсутствует общий принцип. Можно согласиться (хотя в отношении этих моделей высказывалась критика, см., например, Niesert et al., 1981), что в результате могут возникнуть системы, способные к репликации или полимеризации. Но не видно, как и почему они должны эволюционировать в сторону нарастающего упорядочения. Роль катализа, как фактора эволюции, подчеркивалась в работах А. П. Руденко (1969, 2000) .

И. Пригожий и другие представители брюссельской школы неравновесной термодинамики (Prigogine, 1947; 1962; 1980;

Glansdorff, Prigogine, 1971; Nicolis, Prigogine, 1977) развили представление о диссипативных структурах как форме упорядочения, связанной с существенно неравновесными процессами .

Эти спонтанно возникающие формы упорядочения не являются присущими собственно биологической форме организации .

Наиболее яркие примеры упорядочения этого типа относятся к конвективным движениям (структуры Бенара), периодическим химическим процессам (реакция Белоусова—Жаботинского) и некоторым другим. Хотя явления, связанные с когерентным поведением и пространственным упорядочением, по-видимому, могут иметь разнообразные проявления в биологических системах, нельзя не согласиться с М.Эйгеном, отметившим, что «макроскопическое упорядочение в геометрическом пространстве (которое предполагает формирование диссипативных структур) имеет мало аналогий с функциональной упорядоченностью, имеющей место в биологических объектах» (Eigen, 1971, с. 35 русского издания) .

Упомянутые модели предполагают некое спонтанное упорядочение, которое закрепляется посредством отбора. Концептуально эти модели не имеют преимущества перед классическим дарвинизмом. Напротив, дарвиновская концепция обладает большей общностью .

Крайней альтернативой дарвинизму является представление о существовании некой природной «целесообразности», наличии замысла, творца. Дж. Бехе, анализируя «не упрощаемую сложность» биосистем, делает вывод, что подобные системы не могли возникнуть путем дарвиновской эволюции, вообще не могли возникнуть посредством селекции случайностей, а являются продуктом замысла дизайнера. Упоминавшийся уже У.

Палей считал:

«Свидетельства дизайна слишком сильны, чтобы ими можно было пренебречь. Дизайн должен иметь дизайнера. Этот дизайнер должен быть личностью (person). Эта личность есть бог» .

Если принять концепцию дизайнера, возникают не менее сложные вопросы. Мало иметь замысел. Его надо воплотить .

Если сложные системы, функционирующие в организме, результат высшего интеллектуального замысла, то где и когда эти проекты замышлялись. Если лишь в самом начале геологической истории, чтобы дать толчок жизни, сотворив первые воспроизводящиеся, размножающиеся и способные к обмену веществ системы молекул, то все сложности эволюции оказываются вновь налицо. Если принять, что за каждой системой «не упрощаемой сложности», за каждым новым видом, за каждым индивидуумом в течение всей геологической истории, стоит творец, тогда у него должен быть набор универсальных инструментов, при помощи которых он может творить в каждое мгновение времени в каждой точке пространства. Такое понимание творца совпадает с понятием природа. Каков был инструмент в руках дизайнера? Не мог же он направлять каждую молекулу в неестественном для нее направлении. Значит, его инструментом были некоторые естественные силы и естественные закономерности — то, что мы называем законами природы. Вопрос только в том, содержат ли эти законы необходимые и, достаточные предпосылки последовательной эволюции от простого к сложному .

§ 3. Термодинамическая интерпретация дарвиновской эволюции Существует старая проблема, которая считается решенной .

С момента, когда был сформулирован второй закон термодинамики, умы занимало видимое несоответствие между требованием этого закона и самим существованием феномена жизни .

Естественной внутренней тенденцией материального мира является тенденция к разупорядочению. В системе, предоставленной самой себе (в терминах термодинамики — в изолированной системе) всегда нарастает беспорядок. Количественно это выражается законом увеличения энтропии S в изолированной системе: ДS 0 .

Лишь в равновесии изменение энтропии системы равно нулю. Однако, если в ней имеют место необратимые процессы, то изменение энтропии всегда положительно .

Живые существа, включая простейшие бактерии, представляют примеры высокоорганизованной материи, т.е. весьма низкоэнтропийных систем. Видимое противоречие снимается утверждением, что живые организмы не являются изолированными системами. Это — открытые системы, т. е. системы, обменивающиеся со средой веществом и энергией. Открытые системы не обязаны удовлетворять закону AS = 0. Этот закон должен выполняться, лишь если рассматривать в качестве изолированной системы живые организмы вместе с окружающей их средой .

Увеличение энтропии в окружающей среде может сбалансировать (с некоторым избытком) уменьшение энтропии в живой материи и, таким образом, привести феномен жизнь в согласие с требованием второго закона термодинамики .

Так обычно формулируется в курсах биохимии решение указанной проблемы. Такое объяснение представляется достаточным, когда речь идет о взаимоотношениях организма и среды .

Тем более, что каждый организм при рождении получает в виде молекулы ДНК и транскрибирующих белков механизм (и инструкцию) для построения высокоорганизованной субстанции за счет элементов внешней среды. Остается лишь получить источник энергии и приток вещества (точнее обмен веществ), что обеспечивается взаимодействием со средой .

Однако, когда речь идет об эволюции жизни, т.е. длящемся в течение миллиардов лет усложнении собственно и инструкции, и механизмов ее воплощения, возникает вопрос о причинах устойчивого стока энтропии в сторону живой субстанции, о механизме прогрессирующего производства низкоэнтропийных структур .

Содержит ли дарвиновская концепция естественного отбора такой механизм?

Прежде всего, следует уточнить, что дарвиновский отбор не тождествен понятию отбора вообще. В биологии Ламарк, еще до Дарвина, развивал представления о естественном отборе и адаптации, как движущей силе эволюции. Суть дарвиновского учения состоит в том, что случайные изменения, будучи подвергнуты проверке отбором, распространяются на всю популяцию и становятся новым шагом в эволюции, если они обеспечивают преимущества их носителям в конкурентной борьбе за выживание .

Сами по себе явления отбора нейтральны. Они вполне вписываются в закон термодинамики, диктующий развитие процессов в сторону увеличения энтропии. В своем движении к состоянию с максимумом энтропии материя проявляет тенденцию к увеличению числа вероятных состояний, стремление к устойчивым состояниям и отсюда проявлению соответствующих селективных преимуществ у носителей этих тенденций .

Поэтому целый ряд параметров отбора, включая и адаптивность, которые связывают с дарвиновским естественным отбором, на самом деле имеют нейтральный характер. Они не относятся к числу факторов, способных обеспечить развитие в сторону организации материи .

Для того чтобы обеспечить устойчивый сток энтропии, дарвиновский отбор должен опираться на термодинамический механизм, который бы позволил такое развитие .

Таким механизмом является накопление отрицательных флуктуации энтропии. Законы термодинамики имеют статистический характер. Поэтому в любом множестве возможен процесс, случайным образом выпадающий из общего потока, предписываемого термодинамикой. Это — флуктуация. Самопроизвольное упорядочение это — отрицательная флуктуация энтропии. Такое явление с той или иной вероятностью всегда возможно. Но, если мы хотим таким способом получить устойчивый сток энтропии, потребуется предъявить очень жесткое условие: следующая флуктуация энтропии должна произойти в той же части множества, в которой произошла предшествующая. Это становится практически вероятным только в том случае, если результат первой флуктуации распространился на все предшествующее множество или его большую часть. Вот почему конкурентный отбор с обязательным элиминированием менее приспособленных, является необходимым элементом дарвиновского принципа естественного отбора. Принцип Дарвиновской эволюции иллюстрируется на рис. 1.1 .

Рис. 1.1. Принцип дарвиновской эволюции

Эволюция посредством естественного отбора через мутации требует, чтобы следующий шаг осуществлялся в той части популяции, в которой закрепился результат предшествующей мутации .

Последовательность такова: мутация — размножение — новая мутация — размножение. В той части популяции, которая не была охвачена первой мутацией, появление следующей не будет иметь эволюционного смысла .

Современные модели самоорганизации и самоупорядочения биологических структур, в том числе на молекулярном уровне обычно включают идею естественного отбора: «Когда мы рассматриваем установление спонтанного порядка, мы должны делать это в контексте естественного отбора, так как биология без этого немыслима» (Kauffman, 1993, с. XV). При этом акцент делается на идее отбора вообще, а не на обязательном для дарвиновской эволюции элиминировании предшественника .

Ч.Дарвин, в отличие от некоторых дарвинистов, очень точно и последовательно сформулировал свою концепцию. Естественный отбор важный фактор эволюции, но не его движущая сила .

Движущей силой дарвиновской эволюции является спонтанное улучшение — позитивная мутация .

Дарвинизм логичен и теоретически безупречен. Однако трудности его являются реальными .

В конечном счете, они проистекают из того, что термодинамическая модель накопления отрицательных флуктуации энтропии, на которую фактически опирается дарвинизм, требует условий, наступление которых во многих случаях представляется маловероятным .

В этой работе предлагается другой механизм эволюции, который включает естественный отбор, но имеет другую движущую силу. Изложению его посвящены последующие главы .

Глава 2 Принципы ЭВОЛЮЦИИ § 1 Особенности химии живого Химические процессы, происходящие в живом организме, подчиняются общим физико-химическим законам Но имеется несколько важных особенностей в организации химических процессов Первая особенность состоит в том, что молекулярные системы в живом веществе находятся в состоянии непрерывного и необратимого взаимодействия Эти взаимодействия приводят к последовательной цепи синтеза и распада Прямая и обратная реакция, как правило, неуравновешенны Но поток вещества во времени и соответственно концентрации промежуточных веществ сохраняются более или менее неизменными, поскольку синтез осуществляется из ресурсов одного резервуара, а распад с той же скоростью осуществляется в другой резервуар Системы, обладающие такими свойствами, называются стационарными Биологические системы являются неравновесными системами, находящимися в стационарном состоянии или стремящимися к стационарному состоянию Вторая особенность, тесно связанная с первой, состоит в том, что прокачивание потока вещества требует непрерывного расхода энергии К живым системам должна непрерывно доставляться энергия Будучи изолированными от источника энергии, биологические системы немедленно деградируют Следующая особенность химии живых систем состоит в том, что все химические реакции в живых организмах протекают под управлением ферментов В обычной химической среде хаотично движущиеся молекулы сталкиваются между собой Если энергия столкновения превосходит прочность связей атомов в молекуле, то связь разрывается. Становится возможной перегруппировка атомов, создание новых комбинаций. Если новая комбинация атомов устойчива, она закрепляется в виде новой молекулы. С увеличением температуры энергия движения превосходит предел прочности все большего числа разных видов молекул .

В организме каждый акт взаимодействия молекул происходит не путем их хаотичного столкновения, а под управлением фермента. Фермент — это большая молекула белка, прихотливо свернутая в объемное трехмерное образование. В ферменте есть участок, называемый активным центром. На этом участке разыгрывается акт взаимодействия молекул той химической реакции, которой управляет данный фермент. На активном участке могут разместиться только вполне определенные молекулы, имеющие определенную геометрию и определенным образом ориентированные. В результате только один вполне определенный тип реакции с определенным результатом может иметь место. Каждый фермент подобно рабочему на конвейере выполняет только одну вполне определенную химическую реакцию .

Это свойство ферментных реакций называют селективностью. Более точно говорить о соответствии. Селекция (отбор) предполагает неиспользование (устранение из системы) неизбранных элементов. В ферментативной системе другому элементу, участвующему в другой реакции, соответствует другой фермент .

Каждой реакции соответствует свой фермент.

В общем виде этот тип взаимодействия, идущий с поглощением энергии, можно записать следующим образом:

В результате реакции управляющий компонент (в данном случае фермент Е) сохраняется и происходит преобразование управляемого компонента из одной формы: аi — (какое-либо химическое соединение или группа их) в другую bi .

Участие ферментов в биохимических реакциях называют часто ферментативным катализом. Проведение химической реакции, т. е. реорганизация связей между атомами на активном участке фермента, не требует теплового возбуждения молекулы .

Нет необходимости в энергичном столкновении молекул для преодоления прочности межатомных связей. Когда подлежащие преобразованию молекулы (или части молекул, если речь идет, например, о биосинтезе крупных структур) располагаются на активном участке, деформирующего движения массивной молекулы белка достаточно для разрыва связей во взаимодействующих молекулах. Поэтому при участии ферментов при низких температурах протекают такие реакции, которые возможны лишь при высоких температурах. Иначе говоря, существенно возрастает скорость реакции. Это свойство рассматривается, как свойство ферментов катализировать химические реакции. Катализатор воспроизводится в результате реакции или остается неизменным. Именно это происходит с ферментом .

Еще одна особенность химии живых систем — это выполнение химических реакций в соответствии с заданным кодом .

Определенному сочетанию нуклеиновых оснований соответствует определенная аминокислота. Кодировать — значит ставить в соответствие определенному символу определенный процесс.

В общем виде такую реакцию можно записать следующим образом:

Здесь управляющий компонент Д (например, РНК) организует соединения а, b, g и т. д. (например, аминокислоты) в последовательности, определяемой в соответствии с кодом, в другой тип управляющего компонента Е (например, фермент) .

Особенностью химии живого являются также химические реакции репликации, когда формируется копия в соответствии с оригиналом:

В этом случае под управлением соответствующего фермента Е на матрице Д, например ДНК, выстраиваются соответствующие ее строению структуры А, Т, G, С, например нуклеиновые основания, воспроизводя копируемую матрицу или комплиментарную ей форму (Л') .

Все три упомянутых типа реакций характеризуются двумя общими чертами. Во-первых, каждая из них содержит управляющий компонент, который воспроизводится по завершении реакции, т.е. эти реакции являются каталитическими. Во-вторых, каждому управляющему компоненту соответствует свой набор управляемых компонентов, которые преобразуются единственным образом, т. е. в этих реакциях обеспечивается высокий уровень соответствия .

Сочетание реакций (2.1)—(2.3) дает суммарную реакцию биосинтеза:

Из этой записи следует, что для того, чтобы воспроизвести управляющие компоненты, их нужно иметь изначально. Действительно, при формировании организма, ему в зиготе при зачатии передаются от родителей кодирующая система и транскрибирующий ферментный механизм. Однако в эволюционном плане, при обращении к истоку жизни, необходимость иметь в качестве условия возникновения живого механизм, присущий живому, составляет центральную проблему происхождения жизни .

§ 2. Функция эволюционно-способных систем .

Упорядочение Система соответствий, характеризующая химию живого, это — то, что позволяет нам говорить о его упорядоченности .

Упорядочение состоит в предписанности поведения, ограничении свободы взаимодействий и перемещений, иными словами, в установлении функционального соответствия между элементами системы, координации движений .

Соответствие — есть основа информации. Три лампочки светофора ничего не означают, если им не поставлены в соответствие правила: зеленый свет — движение разрешено, красный — запрещено, желтый — готовность к изменению. Сочетание букв становится осмысленным словом, если ему соответствует вполне определенный образ или действие. Поток информации — это поток соответствий. Соответствие означает ограничение свободы .

В организме функциональное соответствие существует на уровне отдельных молекул. Отсюда еще одна важная особенность строения живого вещества — огромная плотность его упорядочения. Степень упорядоченности, свойственная мощному персональному компьютеру, в живом веществе реализуется в части пространства размером в сотые доли миллиметра .

Антидарвинист М.Дж. Бехе (J. Bene, 1998) задается вопросом: «как можно отличить систему, выполненную с участием дизайнера?», и отвечает: «должна быть идентифицируемая функция системы» (с. 196) .

Функцией, по мнению Дж. Бехе, следует называть то, что потребует «максимального использования внутренней сложности системы»... «функция системы определяется внутренней логикой системы... человек, который впервые видит мышеловку может не знать, что она спроектирована для ловли мышей. Он может подумать, что она защищает от воров или это система, предупреждающая о землетрясении (так как от вибрации мышеловка может сработать), но он понимает, наблюдая, как работают части устройства, что это устройство спроектировано. Подобно этому кто-то может использовать газонокосилку в качестве вентилятора или двигателя для работ на огороде. Но функция устройства — вращать леску — наилучшим образом отвечает ее внутренней логике» (с. 196) .

С общим определением функции, данным Дж. Бехе, нельзя согласиться. Использование газонокосилки в качестве вентилятора или мышеловки в качестве индикатора землетрясения надо признать функцией. Функция зависит не от «внутренней логики», а от того, какое свойство структуры или системы приходит в состояние взаимодействия, какое свойство используется. Возможно, в жаркий день в пустыне использование газонокосилки в качестве вентилятора более целесообразно, чем ее бесполезная в этот момент функция подстригания травы .

Кстати, в биологических системах мы, похоже, имеем как раз очень часто ситуацию использования газонокосилки в качестве вентилятора. Биологические механизмы поразительно сложны .

Дж. Бехе описывает ряд биосистем организма, состоящих из десятков взаимозависимых звеньев, например, биосистему, обеспечивающую свертывание крови в месте ранения. По мнению Дж. Бехе, «не уменьшаемая сложность» этих систем доказывает, что они могли быть построены только Дизайнером (Богом) .

Однако можно задать вопрос: почему биологические механизмы так сложны? Ведь во многих случаях достичь цели можно и более простым путем. Например, с той же целью остановки крови в медицине используются препараты, просто прилагаемые к ранке. Ответ, по всей видимости, заключается в том, что подчас для выполнения новой функции эволюция использовала уже имеющиеся системы, сочетание которых отвечало новой возможности, хотя сложность оказывалась избыточной .

В большинстве своем элементы, соединения и структуры многофункциональны, т. е. способны к взаимодействию с разными партнерами с разным результатом. Это обеспечивает разнообразие мира. Но подобные взаимодействия не могут удовлетворить условию «дизайна» .

Попытка Дж. Бехе связать функцию с замыслом в действительности оправдана. Он пишет, что система, выполненная с участием Дизайнера, отличается идентифицируемой функцией .

Идентифицируемость в понимании Дж. Бехе означает отчетливое проявление замысла, выявление назначения, определенного творцом. Природа, чтобы выполнить работу дизайнера, действительно должна оперировать с системами, обладающими «идентифицируемой» функцией. В применении к естественным процессам это — системы, устанавливающие соответствие, т. е. системы, которым присуща функция упорядочения .

Химическое соответствие — это когда какая-либо структура или система реагирует, координируется, совмещается или иным способом взаимодействует только с определенным партнером (или, по крайней мере, с весьма ограниченным набором партнеров) .

Чем меньше степеней свободы, тем выше уровень соответствия .

На языке термодинамики высокая степень соответствия отвечает низкой энтропии .

Энтропия в терминах статистической механики пропорциональна вероятности W состояния системы:

где к — постоянная Больцмана .

Чем большим числом способов может быть получена система, тем выше ее энтропия и, наоборот, чем меньше степеней свободы, тем энтропия ниже .

Традиционно энтропия определяется как мера беспорядка .

Но лучше сказать: энтропия — это мера свободы. Уменьшение энтропии это — ограничение свободы: ограничение свободы движения и ограничение свободы выбора. Возникновение полимерной молекулы означает для каждой мономерной группы ограничение поступательных и вращательных степеней свободы. Поэтому возникновение полимерных структур (также как кристаллических) связано с уменьшением энтропии. Ограничение выбора означает установление соответствия, предписанность. Катализ, в частности, связан с ограничением выбора, так как он устанавливает определенный (не любой) путь прохождения реакции .

Белковые ферменты ограничивают и свободу движения молекул, и свободу выбора. Каталитические функции белка складываются из сочетания нескольких свойств. Одним из важных считается эффект сближения (proximity) .

Под этим подразумевается ускорение реакции вследствие соответственной ориентации молекул на активном центре фермента. Соответственная ориентация в то же время означает уменьшение энтропии так как, будучи ориентированы, свободные молекулы теряют трансляционные и ротационные степени свободы. Ограничения всегда будут оставаться, пока в природе существуют взаимодействия. Нет такого состояния, в котором материальная субстанция была бы ' вполне свободна. При выравнивании химических потенциалов остаются межатомные, внутриядерные взаимодействия, влияние электромагнитных, гравитационных полей и т. д. В пределе энтропия стремится к бесконечности. Этот предел недостижим .

Но энтропия стремится к максимуму и достигает его в частных равновесных состояниях .

Работа фермента представляет собой жестко ограниченное предписание: только молекулы определенного химического состава и строения, определенной хиральности, могут взаимодействовать. Энтропия уменьшается по мере увеличения степени предписанности поведения вещества .

Упорядочение — это нарастающая степень несвободности поведения. Идентифицируемость функции, следовательно, состоит в способности определенным образом ограничивать свободу взаимодействий. Существуют ли в природе такие процессы, функцией которых в определенных обстоятельствах является производство упорядочения?

§ 3. Диспропорционирование энтропии в сопряженных процессах Энтропия параметр экстенсивный, т. е. ее изменение AS может быть представлено суммой изменений в отдельных частях системы: S ДSi. Это как раз лежит в основе упомянутого выше правила, разрешающего снижение энтропии в системе живого организма при компенсирующем увеличении ее в окружающей среде .

Нужно, однако, иметь в виду одно уточняющее правило, подчеркнутое И.

Пригожиным (Prigogin, 1962): если в разных участках системы имеют место необратимые процессы, то энтропия возрастает в каждом участке в отдельности:

Такого положения, при котором увеличение энтропии в одном| участке компенсировало бы понижение энтропии в другом быть не может даже, если для системы в целом выполняется условие:

участке, т. е .

Иначе говоря, в любом макроскопическом участке системы, испытывающей необратимое превращение, производимая энтропия всегда положительна. Макроскопический участок означает среду, в которой присутствует достаточно большое число молекул, чтобы пренебречь микроскопическими флуктуациями .

Взаимно компенсирующий эффект необратимых реакций возможен только, когда он имеет место в одном и том же участке, «локально», когда необратимое преобразование одной группы реагирующих молекул микроскопически совмещено с преобразованием другой группы реагирующих молекул .

Поэтому, вопреки распространенному мнению, открытость биологических систем еще не является достаточным условием того, что необратимые процессы в них могут протекать с понижением энтропии. И.

Пригожин (Prigogine, 1947) предложил рассматривать изменение энтропии как сумму двух слагаемых:

Изменение энтропии системы обусловлено изменением ее, связанным с взаимодействием с внешней средой, например, и производством энтропии, обусловленным протеканием в ней необратимых процессов, например, химических реакций:

путем обмена теплом:

где А — величина, называемая сродством (affinity), — координата процесса (степень завершенности реакции). Сродство А связано с химическим потенциалом м соотношением:

где v7 — стехиометрические коэффициенты реакции,7 — номер компонента реакции .

где v — скорость необратимого процесса Отсюда следует, что А и v — имеют одинаковый знак .

Производство энтропии нескольких одновременно протекающих реакций:

–  –  –

возможно положение, при котором если реакции являются сопряженными. Представления о сопряжении разнонаправленного производства энтропии были высказаны еще в 30-е годы Де Дондером (De Donder, 1936). Эти представления были использованы И. Приго-жиным при построении теории неравновесной термодинамики .

Термодинамическое сопряжение позволяет одной из реакций протекать в направлении, обратном ее сродству (рис. 2.1). Казалось бы в системе, в которой имеет место химическое равновесие, проходят две необратимые реакции: прямая реакция в сторону образования продуктов, и обратная — в сторону образования реагентов. Поскольку каждая из них является необратимой, они обе должны были бы сопровождаться увеличением энтропии. На самом деле энтропия в равновесной системе не изменяется. Это объясняется тем, что прямая и обратная реакция являются примером микроскопического химического сопряжения .

Явления диспропорционирования энтропии, когда сопряженными оказываются процессы, идущие с увеличением и понижением энтропии, многочисленны. Они проявляются на разных уровнях состояния материи. В химии часто встречаются самосопряженные процессы, когда продуктами химического превращения являются одновременно с одной стороны более простые, а с другой — более сложные соединения. В горных породах органическое вещество присутствует в виде сложного нерегулярного полимера — керогена. Он образуется в результате трансформации остатков отмерших организмов. Химическое превращение бывших биомолекул идет с одной стороны по пути образования простых соединений типа С02, Н20, NH3, H2S и т. п., а с другой — формирования все более сложного ряда геополимеров: фульвовых кислот, гуминовых кислот и керогена. При термодиффузии вещество диффундирует против градиента концентрации, что означает производство отрицательной энтропии. Этот эффект, однако, сопровождается положительным производством энтропии, обусловленным потоком тепла. В нефтяной залежи при высокой температуре недр происходит деградация углеводородов нефти. При этом с одной стороны нарастает масса газообразных продуктов, состоящая, главным образом, из СН4 и других простейших углеводородов, а с другой — формируется битумоасфальтеновые сложно-полимерные образования. В недрах звезд, где господствуют температуры, препятствующие образованию химических связей, диспропорцио-нирование энтропии осуществляются на ядерном уровне. Например, при взрыве сверхновых, когда чудовищные давления в коллапсирующей звезде раздавливает оболочки атомов, спрессовывая их в сгусток простейших частиц — нейтронов, одновременно идет синтез всех тяжелых ядер периодической таблицы. Именно этот экстремальный процесс эволюции материи является источником элементов, из которых с течением времени в новых звездных поколениях образуется вещество планет и наши тела. В обществе, предоставленном самому себе, не только нарастает общий беспорядок, но и увеличивается расслоение на богатых и бедных .

Это — эпизоды диспропорционирования энтропии, которое становится возможным, как выше подчеркивалось, в случае, если выполняется правило локального сопряжения необратимых процессов, идущих с повышением и понижением энтропии. Существует термин «синергетика», применяемый иногда в том же самом смысле. Он был предложен Хакеном (1980) для описания кооперативных явлений в многокомпонентных системах. Но затем приобрел расширенное толкование, включающее разные аспекты коэволюции (см. например, сборник «Синергетика» под редакцией В. А. Садовничего и др., 2000). Я не использую термин синергетика, чтобы не размывать тот конкретный смысл, который я вкладываю в понятие диспропорционирования энтропии при микроскопическом сопряжении химических реакций .

§ 4. Производство низкоэнтропийного продукта в стационарных состояниях Диспропорционирование энтропии в сопряженных процессах указывает на возможность образования низкоэнтропийного продукта в неравновесных реакциях. Но это еще не означает возможность эволюции. Напомним, что низкоэнтропийным продуктом мы называем ограничение поведения системы в структурном, пространственном, временном или ином отношении. В химической символике это отвечает ситуации, характеризующейся условием (2.17), т.е. случаю, когда сродство и скорость реакции имеют разные знаки. Для того, чтобы эволюцию жизни можно было охарактеризовать как самопроизвольный процесс, необходимо указать эволюционно-способный механизм, который бы не сводился к спонтанному или однократному возникновению низкоэнтропийного продукта, а обеспечивал эволюционное развитие в сторону последовательного уменьшения энтропии .

Такой механизм, очевидно, следует искать в области неравновесных процессов (А. Б. Рубин, 1998, 1999; Зотин и Зотина, 1993). Термодинамика неравновесных процессов была создана трудами И. Пригожина и брюссельской школы. При этом И. Пригожий и его коллеги считали биологические процессы наиболее подходящей областью приложения неравновесной термодинамики. В последующих разделах этой главы использованы понятия неравновесной термодинамики, хотя предлагаемый мною подход отличен от того, который И. Пригожин и его соавторы рассматривали как более всего отвечающий сущности биологических явлений. Об этом еще будет сказано ниже .

Согласно Николису и Пригожину (1979) уравнение баланса масс неравновесной реакции имеет следующий вид:

здесь dpi — содержание в единицах объема системы г-го компонента реакции; vi, — стехиометрический коэффициент при i-ом компоненте реакции; ш — скорость реакции; Ji — диффузионный поток i-го компонента .

Это уравнение передает простую мысль о том, что изменение содержания любого компонента в единице объема определяется выносом этого компонента из объема (знак минус при дивергенции) и производством его в этом объеме .

Применительно к какой-нибудь простой реакции, например введенные обозначения имеют следующий смысл:

Символ eq означает соотношение содержаний компонентов при достижении равновесия .

где к1 и к2 - константы скорости прямой и обратной реакции. В равновесии скорость реакции равна нулю (ш = 0). Константа равновесия Keq равна отношению к1/к2. Отсюда:

Сродство реакции в соответствии с (2.12):

где и;-химический.лотенциал г-го компонента где /iCT — стандартный химический потенциал, к — постоянная Больцмана. Отсюда где символ г относится к текущему соотношению компонентов реакции. В состоянии равновесия числитель и знаменатель дроби под знаком In равны и А = 0. Таким образом, сродство А определяет меру отклонения содержания концентраций реагентов и продуктов от их равновесных значений .

Изменение содержания каждого компонента приводит к изменению энтропии единицы объема sv:

Известно, что и, следовательно, Подставляя (2.18) в (2.26) получаем после преобразований (Николис, Пригожин, 1979):

Здесь появился индекс р при Ар и шр, нумерующий несколько одновременно происходящих реакций .

Из (2.27) видно, что изменение энтропии складывается из потока энтропии через поверхность единицы объема системы и производства энтропии внутри системы:

Производство энтропии а в обобщенном виде может быть представлено как сумма произведений обобщенных сил Xj на обобщенные потоки Ji, вызванные этими силами:

В частности, при диффузии:

в химической реакции:

В обобщенном виде для системы в целом:

Таким образом, изменение энтропии представлено двумя слагаемыми (аналогично 2.9). Первое зависит от взаимодействия системы с внешней средой. Поэтому его знак заранее не определен.

Второе слагаемое представляет собой производство энтропии внутри системы и в соответствии со вторым началом термодинамики всегда больше или (в равновесии) равно нулю:

В состоянии термодинамического равновесия силы и соответственно вызываемые ими потоки равны нулю .

Доказывается, что вблизи от равновесия потоки зависят от сил линейно (Николис, Пригожий, 1979):

где Lkl — коэффициент пропорциональности (феноменологический коэффициент), связывающий величину потока с величиной любой из обобщенных сил Xt, действующих в системе .

Соотношение (2.34) характеризует область линейной термодинамики необратимых процессов. В линейной термодинамике необратимых процессов справедливы соотношения взаимности Онсагера (Onsager, 1931), утверждающие, что т.е. если на поток Jk, соответствующий необратимому процессу к, действует сила X; необратимого процесса I, то сила Хк действует на поток Jk с тем же коэффициентом Lkl .

Существуют стационарные состояния, в которых скорости разнонаправленных необратимых процессов выравниваются так, что параметры протекающих процессов (концентрация и скорость) остаются неизменными .

Пусть, например, имеется бесконечный резервуар, в котором некоторые компоненты могут вступать в необратимую реакцию, образуя продукт А. Пусть, в свою очередь, продукт А обращается в продукт В, тот в С, и так далее, пока эта цепь превращений не замыкается на исходном резервуаре.

Через некоторое время, концентрации промежуточных продуктов придут в соответствие с константами скоростей превращений:

Это — условие стационарности процесса .

Стационарное состояние необратимых процессов обладает рядом характерных свойств.

В термодинамике необратимых процессов доказывается (Glansdorff, Prigogine, 1971), что:

где Р — производство энтропии как функция состояния системы (см. 2.33) С другой стороны в теории термодинамической устойчивости Гиббса выражение типа определяет условие устойчивости. Отсюда следует два важных вывода .

Во-первых, система устойчива в стационарном состоянии и при отклонении от него стремится вернуться в это состояние, так как соответствует условию (2.38). Знак неравенства обращен, так как в (2.37) присутствует знак минус .

Во-вторых, поскольку в стационарном состоянии производство энтропии Р является величиной постоянной, а в силу (2.33) — принимает свое минимальное значение .

Хотя производство энтропии в стационарном состоянии минимально, оно отлично от нуля и поэтому энтропия системы должна расти. Но так как по условию стационарности концентрации компонентов не изменяются, т. е. 6pi/6t = О, то 6S/6t = О и в силу (2.32)

–  –  –

Однако стремление к устойчивому состоянию минимального производства энтропии должно обусловить процесс, который можно описать следующим образом:

Знак минус перед скобкой в самой последней части равенства означает, что возникающий процесс (—X' J') выводится за пределы системы, а знак минус внутри скобки означает, что возникает низкоэнтропийный продукт, признаком которого является противоположность знаков X и J. При этом предполагается, что XeJe XlJl ^ 0, т. е. выполняется условие микроскопического сопряжения процессов .

Таким образом:

— производство низкоэнтропииного продукта .

Понятие низкоэнтропийного продукта я отождествляю с понятием упорядочения. Упорядочение состоит в предписанности поведения, которое проявляется в ограничении свободы взаимодействий или перемещений, или, что то же самое, установлении функционального соответствия между структурами, координации движений и т.п .

В частном случае продукт реакции (химическое соединение), возникающий в процессе упорядочения, обладает более низкой энтропией, чем сумма реагентов, Например, полимерная молекула обладает более низкой энтропией, чем энтропия суммы слагающих ее свободных мономеров, так как в процессе полимеризации происходит ограничение ротационных и поступательных степеней свободы молекул. Однако мера упорядоченности вещества не определяется величиной его термодинамической энтропии. Некоторая сложная структура может быть результатом случайно сложившегося соотношения и размещения ее элементов .

Та же самая структура может быть результатом целенаправленного синтеза, когда данное размещение ее элементов имеет определенное назначение. Понятно, что термодинамическая энтропия соответствующих молекулярных структур одинакова. Но в одном случае мы назовем структуру упорядоченной, а в другом — нет .

Следовательно, понятие упорядочения описывает не только состояние вещества, но и историю возникновения этого состояния. Термодинамические функции таким свойством не обладают .

Поэтому мне представляется непродуктивной чисто термодинамическая интерпретация энтропии развития, например, попытка оценить меру упорядочения в онтогенезе через изменение удельной теплопродукции (см. Тринчер, 1973) .

Производство низкоэнтропийного продукта имеет в качестве обязательной предпосылки принцип минимума производства энтропии в стационарной системе .

В соответствии с теоремой о минимуме производства энтропии:

Это означает, что из возможных путей развития предпочтителен тот, который при равном расходе энергии ведет к наибольшему снижению энтропии. Иными словами, принцип минимума производства энтропии в указанных выше условиях эквивалентен принципу максимума производства низкоэнтропийного продукта .

Приведенные соображения, как мне представляется, указывают на термодинамическую возможность производства низкоэнтропийного продукта в стационарных системах. Принципиально важным является то, что низкоэнтропийный продукт образуется в эволюционно-способной системе. При химическом сопряжении вне стационарной системы низкоэнтропийный продукт, если он возникает, никак не влияет на дальнейшую историю процесса. В стационарной системе производство низкоэнтропийного продукта согласуется со стремлением системы к устойчивому состоянию. Система стремится организоваться таким образом, чтобы в ней возникли необратимые процессы, которые бы препятствовали нарастанию энтропии и свели бы это нарастание к минимуму .

Если продукт будет вовлечен в какой-либо последующий процесс (рис. 2.3), то система компенсирует его убыль дополнительным производством этого продукта. В свою очередь, если этот новый процесс обусловлен подключением реакции, обеспечивающей поступление избыточного отрицательного потока энтропии, то это приведет к формированию нового более низкоэнтропийного продукта n. Таким образом, в расширяющейся сети стационарных систем необратимых взаимодействий формируется продукт, последовательно эволюционирующий в сторону понижения энтропии .

Рис. 2.3. Производство низкоэнтропийного продукта

Следует пояснить, что теорема о минимуме производства энтропии, на которую я опираюсь, справедлива лишь в области линейной неравновесной термодинамики, т. е. в условиях, когда величина потока (скорости) линейно зависит от силы, вызывающей соответствующее движение .

И. Пригожин поведение систем, отвечающее этим условиям, называет «термодинамической ветвью». Следует подчеркнуть, что И. Пригожин и другие представители брюссельской школы (Prigogine, 1962; Glandsdorff and Prigogine, 1971; Nicolis and Prigogine, 1977; Prigogine, 1980; Babloyantz, 1986) не связывают каких-либо эволюционных возможностей с неравновесными процессами в линейной области, если не считать одной ранней работы (Prigogine, Wiame, 1946). И. Пригожиным и его коллегами разработана теория возникновения структур упорядочения вдали от равновесия. Эти структуры названы «диссипативны-ми» .

Именно они рассматриваются создателями неравновесной термодинамики как могущие иметь значения в создании фундаментального упорядочения и эволюции жизни. Но, как мы уже отмечали, ссылаясь на М. Эйгена (1971), макроскопическое упорядочение в геометрическом пространстве, связанное с формированием диссипативных структур, имеет мало аналогий с функциональной упорядоченностью в биологических системах .

Один из разделов своей книги Г. Николис и И. Пригожин (1979) назвали: «Невозможность упорядоченного поведения в области линейности необратимых процессов» (с. 55). Там они указывают, что «близкие к равновесию стационарные состояния являются существенно пространственно однородными. Из устойчивости этих состояний вытекает, что спонтанное возникновение упорядоченности в виде пространственных или временных распределений, качественно "отличных от равновесных, следует исключить"» .

Но мы не имеем в виду возникновение макроскопической пространственной упорядоченности. Речь идет о микроскопическом упорядочении, поскольку химическое сопряжение реализуется микроскопически. Производство же макроскопического низкоэнтропийного продукта в стационарных системах качественно действительно не отличается от упорядочения равновесного, например, процесса кристаллизации жидкости при снижении температуры — процесса, идущего с понижением энтропии в замкнутой (неизолированной системе). Об этом будет сказано ниже .

Нелинейные процессы безусловно присущи живым организмам, так же как нелинейные неравновесные образования (диссипативные структуры). Однако их место — пространственная организация, межсистемные информационные потоки, каналы управления, волновые процессы (Давыдов, 1986; Гапонов-Грехов, Рабинович, 1987; Маломед, 1987; Каданцев, Лупичев, 1995;

Барабаш, 1998). Впрочем, методы линейной неравновесной термодинамики применимы, по-видимому, к более широкому кругу химических процессов, чем принято считать, включая реакцию Белоусова—Жаботинского, являющуюся типичным примером диссипативной структуры (Шахпоронов, Павленко, 1988). Химические реакции в организме и химическое содержание процессов эволюции с нашей точки зрения, являются в существенной мере процессами, отвечающими линейной области неравновесной термодинамики. Как отмечает А. И. Зотин (1988), «не исключено, что, хотя живые организмы являются сильно нелинейными системами, их основные реакции в результате наличия в системе регуляции и управления являются линейными и могут быть описаны в рамках термодинамики линейных необратимых процессов» (с. 19) .

Следует также упомянуть, что мы исходим из того, что эволюция не имеет цели. Представление об упорядочении как процессе установления соответствий или нарастающего ограничения свободы взаимодействий отличается от эйгеновского представления о ценности информации. Как отмечают Е.Н.Князева и С. П. Курдюмов (1994), «ценность связана со значением информации для достижения определенной цели. Без цели нет ценности: вопрос о ценности информации возникает лишь тогда, когда сформулировано представление о цели» (с. 11). Упомянутые авторы сами допускают наличие цели эволюции как достижение объективных структур-аттракторов, к которым направлены процессы в нелинейных средах. Эта точка зрения широко распространена: «класс систем, способных к самоорганизации — это открытые и нелинейные системы» (с. 20). На мой взгляд, эволюция жизни базируется преимущественно на принципах стационарности, итеративности и линейности. При этом речь идет, разумеется, о неравновесных процессах в открытых системах .

Нелинейность ведет к ветвлению путей развития, бифуркациям, появлению дополнительных аттракторов (Пригожин, Стенгерс, 1986; Князева, Курдюмов, 1994), а в итеративных процессах -к гибели системы. К обсуждению этого вопроса мы вернемся в главах V и VI .

Выше неоднократно упоминалась реакция, подключение которой к стационарной системе обуславливает производство низкоэнтропийного продукта.

Такая «магическая» реакция должна характеризоваться несколькими важными свойствами:

1) она должна обеспечить поток низкой энтропии в систему;

2) она должна быть высокоэнергетической, чтобы поддерживать стационарное состояние необратимых потоков;

3) она должна хорошо сопрягаться химически с реакциями, протекающими в системе. Способ ее химического сопряжения должен быть достаточно универсален;

4) поскольку мы связываем с ней зарождение и эволюцию жизни, она с самого начала, должна быть присуща еще неорганическому миру .

Мы рассмотрим конкретные химические процессы в главе 3 .

§ 5. Итеративность .

Переход микроскопического упорядочения в макроскопическое Эволюционный принцип, изложенный в предшествующем разделе, можно изобразить в виде рис. 2.4. Он выполнен в той же условности, что и рис. 1.1, иллюстрирующий дарвиновский принцип. Понятно их различие .

Рис. 2.4. Принцип эволюции стационарных систем Из изложенного в предшествующем разделе, очевидно, что эволюционно-способные системы должны быть итеративны. Итерация — повторение одной и той же операции, воспроизведение одной и той же структуры и т. п. Итерация может происходить с определенной модификацией предшественника. Характер изменения описывается итератором: xi+1 = /(xi). Итератор может быть линейным: xi+i = axt, или нелинейным, например, квадратичным: xi+1 = axi(1 — xi) .

Итерация в биологических системах и в биологической эволюции играет всеохватывающую роль. Смена поколений в ходе эволюции вида, размножение организмов, — представляют собой итеративные явления. Репликация и автокатализ являются частным случаем итерации. Репликация предполагает итерацию, происходящую без изменения предшественника: xi+1 = xi .

В биологических процессах доминируют итерации линейные и репликативные. О роли нелинейности будет сказано в главе 6 .

Наконец фундаментальное значение имеет итеративность в процессе перехода микроскопического упорядочения в макроскопическую форму .

Процесс упорядочения может локализоваться на одной единственной молекуле. Возникновение высокоупорядоченной структуры — событие маловероятное, даже когда оно термодинамически разрешено. Поэтому не может быть массового возникновения таких молекул в реакционном объеме, как это имеет место в обычных химических реакциях, которые термодинамически возможны и имеют благоприятную кинетику .

Для того, чтобы эффект упорядочения, т. е. производство низкоэнтропийного продукта, было выражено макроскопически, необходимо умножение копий до макроскопически заметного количества .

Присутствие молекулы способствует синтезу в ее силовом поле аналогичной молекулярной структуры. Это — предпосылка к самокопированию. Более сложные структуры в принципе обладают большей способностью к воспроизведению. Небольшие молекулы слишком подвижны. Они не создают в данном участке пространства стабильного упорядоченного поля, в силовом рельефе которого может происходить формирование молекулярной реплики. Только при достаточном снижении температуры происходит упорядочение, ведущее к кристаллизации .

В кристаллах происходит самокопирование слоя за слоем .

Некоторые кристаллы могут не только воспроизводить собственную структуру, но и управлять синтезом на своей поверхности иных структур, способных формироваться в их кристаллическом поле. Например, известна способность глинистых минералов служить подложкой для образования некоторых органических полимеров .

Каждый новый слой в кристалле обычно прочно связан с предшествующими ионными или ковалентными химическими связями. Он не может свободно отделиться. В отличие от кристаллов в крупных органических молекулах самокопирование может не сопровождаться образованием прочных химических связей между подложкой и репликой. Фундаментальную роль играют водородные связи. Это тот тип связи, который позволяет удерживать конформно связанные органические соединения, например, пары нуклеотидов, как в ДНК, но которые легко разрываются .

При этом разделяющиеся части, поскольку они остаются валентнонасыщенными, не меняют после разрыва водородной связи ни своего состава, ни структуры. Поэтому в принципе реплика может отделиться от материнской поверхности, обеспечивая тем самым размножение однотипных структур .

Однако реально стопроцентная саморепликация неосуществима, так как при копировании действуют связывающие силы, а для отделения копии необходимы развязывающие силы. Другими словами, репликация нуждается во внешнем факторе — некоторой форме катализа. Это могут быть молекулы того же сорта, как это наблюдается при видимой саморепликации РНК .

Но наиболее эффективными катализаторами являются пептиды, которые в разной аминокислотной последовательности легко подстраиваются под разные конфигурации силового поля «обслуживаемых» молекулярных структур .

Об этом, более предметно, речь пойдет в следующей главе .

Здесь же важно подчеркнуть, что выведение микроскопического упорядочения на макроскопический уровень требует включения механизма автокатализа и репликации .

Совершенно справедливо сказано: «все реплицирующие системы, по определению, являются автокаталитическими, а все автокаталитические системы, в известном смысле, приводят к репликации» (Orgel, 1992, с. 203) .

Термодинамически разрешенное производство низкоэнтропийного продукта реализуется в сочетании двух явлений: возникновение микроскопического упорядочения, в предельном случае в виде единственной молекулы, и автокаталитического производства ее копий. Особенностью биологической химии является то, что обе предельные ситуации реально выражены. Это объясняет с одной стороны уникальную плотность биологического упорядочения, с другой — вовлеченность в упорядочение массы живого вещества .

Способность к репликации рассматривается как наиболее характерная особенность жизни. Понимание механизма возникновения репликации в ходе эволюции многими исследователями отождествляется с собственно решением проблемы происхождения жизни. Внимание к явлениям автокатализа и репликации в контексте проблемы происхождения жизни оправдано. Они действительно играют ключевую роль. Но не потому, что в репликации состоит феномен жизни, а потому, что автокатализ и репликация — необходимый элемент трансформации акта упорядочения на микроскопическом (мономолекулярном) уровне в макроскопическое событие. Автокатализ и репликация реализуют итеративный характер биологического упорядочения .

§ 6. Роль и факторы естественного отбора .

Устойчивость Как уже отмечалось, отбор сам по себе нейтрален по отношению к производству низкоэнтропийных или высокоэнтропийных структур. Естественный отбор может сопровождать как процессы упорядочения, так и процессы дезинтеграции и распада .

Устойчивость обеспечивает селективное преимущество, хотя она не является фактором упорядочения. В горных районах иногда встречаются скальные останцы причудливой формы, напоминающие рукотворные изваяния. Это — продукт отбора. Они представляют собой более устойчивые (крепче сцементированные или имеющие особый минеральный состав) фрагменты в массе пород. Вековые процессы выветривания размыли менее устойчивые вмещавшие их породы, обнажив останцы на дневной поверхности. Это явление, формирующее специфичность ландшафта и обусловленное «естественным отбором», тем не менее, не имеет ничего общего с производством низкоэнтропийных структур. Оно является частью процесса деградации материи .

Селективные преимущества могут принимать самые разнообразные конкретные формы: устойчивость, реакционную способность, размножаемость и т.д. и т. п. Классический дарвинизм рассматривает селективные преимущества в контексте выживаемости индивидов в конкурентной борьбе за источники существования, приспособлении к условиям внешней среды. Молекулярный дарвинизм относит к факторам отбора кинетические и другие свойства молекулярных структур. Например, рассматривая преимущества РНК, как родоначальной биологической структуры, Дж.

Джойс (Joyce, 1989) отмечает, что РНК сочетает свойства генотипа и фенотипа в одной молекуле, что делает возможной дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне:

из-за различия в химическом поведении некоторые РНК будут реплицироваться более эффективно, чем другие, проявляя тем самым селективное преимущество. Однако можно привести многочисленные примеры недарвиновского молекулярного отбора. Например, при каталитическом синтезе последовательности нуклеотидов, с использованием фрагмента ДНК в качестве подложки, между основаниями синтезируемой последовательности формируется 2'—5' связь, а не характерная для биологической ДНК 3'—5' связь (Orgel, 1992). Связь 2'—5' имеет селективное преимущество в этой реакции. Но она не обеспечивает формирование спиральной структуры двух комплиментарных нитей ДНК .

Селективное преимущество в эволюции стационарных систем имеют структуры, обеспечивающие минимум производства энтропии не только по отношению к данной реакции, но и в совокупной сети стационарных ячеек. Поэтому последовательность нуклеотидов именно с 3'—5' типом связи оказалась в русле эволюции стационарных систем .

Известен искусственный олигонуклеотид homo-DNA, отличающийся от ДНК тем, что пятичленное фуранозное кольцо расширено до шести членного пиранозного кольца добавлением метиленовой группы между углеродом Г и 2' фуранозного кольца (Eschemoser, 1999). Это соединение имеет более значительную силу спаривания, чем ДНК. Следуя дарвиновскому принципу конкурентного отбора, следовало бы ожидать, что структура, обладающая селективным преимуществом в силе спаривания, должна была бы вытеснить и заместить предшественника. Но в природной эволюции закрепилась другая структура .

Замечательной особенностью устойчивого состояния является то, что, если система из него выведена, она самопроизвольно к нему возвращается .

Возмущение, выводящее систему из стационарного состояния, приводит к избыточному производству энтропии. Избыточное производство энтропии это — отклонение от ее производства в стационарном состоянии. По мере возвращения к устойчивому стационарному состоянию эта величина уменьшается и в стационарном состоянии равна нулю. В математическом анализе такие функции называют функциями Ляпунова .

Производство энтропии принадлежит к числу функций Ляпунова. Если на систему подействовать возмущением, то производство энтропии увеличится, но система ответит на это возвращением в состояние с наименьшим производством энтропии .

Критерий устойчивости определяется выражением (2.37) .

С этим рассмотренным выше процессом мы связываем основной путь химической эволюции биологических систем. Но устойчивыми являются и равновесные состояния, являющиеся формой предельного для данных условий разупорядочения, в которых энтропия максимальна. Критерий устойчивости химического равновесия (2.38) очень близок по форме к (2.37) .

Будучи выведена из равновесия, химическая система стремится вновь обрести его. Добавление в химическую систему, находящуюся в равновесии, одного из компонентов выводит систему из равновесия. В результате возобновляется химическая реакция, возвращающая систему к состоянию равновесия — к прежнему соотношению компонентов. Подобное явление наблюдается и в биологических системах .

Например, при температуре около 80°С происходит денатурирование ДНК, т.е. процесс разделения двух комплиментарных последовательностей нуклеотидов. При снижении температуры спаренное состояние восстанавливается, хотя и не в полной мере (Zubay, 1998). Температура денатурации (температура «плавления» Тт) зависит от нуклеотидного состава. Чем выше отношение GC/AT пар в составе ДНК, тем выше Тт. Зависимость эта понятна, так как нуклеотиды G и С связывают три водородные связи, а нуклеотиды А и Т — две. Присутствие соли и рН влияет на Тт .

Иными словами, спаренное состояние ДНК, несмотря на то, что речь идет о весьма сложной структуре, является по этому типу взаимодействия равновесными и, будучи выведенной из него, система устойчиво к нему возвращается. Следует отметить, что система может быть равновесной по данному виду взаимодействия и неравновесной по другим. Поэтому состояние равновесия не означает необходимости распада на простейшие составляющие. « Устойчивость в этом смысле присуща не только сложным молекулам, но и ассоциатам более высокого порядка. Если выжать морскую губку через фильтр, так чтобы ее ткани дезинтегрировали на отдельные клетки, то через некоторое время клетки соберутся, вновь образуя губку. Этот опыт проделал Генри Уильямс (см. Behe, 1998), еще в начале ушедшего века. Диссоциированные клетки почки собираются в подобие почки, более того, выделяют почечные ферменты. Разобщенные клетки сердечной мышцы вновь собираются в ритмично сокращающуюся ткань .

Оба упомянутых вида истинной устойчивости (устойчивость равновесного и стационарного состояния) нужно отличать от «устойчивости», обусловленной кинетическим барьером. Это не настоящая, а видимая устойчивость. Такое состояние называется метастабильным. В этом состоянии вещество может находиться длительное время, создавая впечатление устойчивого состояния, поскольку возможные реакции имеют высокие энергии активации. Принципиальное различие устойчивого и метастабильного состояния состоит в том, что, будучи выведено из метастабильного состояния, система не может к нему произвольно возвратиться .

ДНК дает пример такой высокой метастабильности. Она сохраняет свою структуру длительное время, даже после смерти организма, когда большинство других биополимеров подвергается скорому распаду. Это свойство ДНК используется в современных методах генетической идентификации личности по ее останкам .

Процессы, связанные с переходом к устойчивому равновесию, как правило, ведут к деградации вещества. Но в неизолированных системах возможно упорядочение. Например, если находящуюся в равновесии жидкость обратимо перевести в состояние с меньшей внутренней энергией (попросту охладить ее) образуется новая устойчивая равновесная кристаллическая фаза, характеризующаяся более низкой энтропией .

И. Пригожий и ряд других исследователей разработали теорию самоорганизации вещества в условиях потери устойчивости .

Они показали, что при определенных условиях, когда неравновесное системы слишком далеко отклоняются от неравновесного и стационарного состояния, возможен срыв, в результате которого система теряет устойчивость, т. е. она не приходит больше в первоначальное состояние самопроизвольно. Происходит ветвление термодинамической ветви. Это явление носит название бифуркации. Оно характерно для нелинейной области процессов .

Более того, когда система сходит с термодинамической ветви, т. е .

с линии развития, где критерием устойчивости является минимум производства энтропии, в ней могут возникнуть разные формы упорядочения. Эти явления приводят к появлению коллективных, когерентных движений. Это — совершенно новые формы упорядочения. Они сродни фазовым переходам. Эти фигуры упорядочения И. Пригожий назвал диссипативными. Они являются примером упорядочения, связанного с потерей устойчивости .

В химических системах к ним относятся периодические реакции, для которых характерны нелинейность, наличие положительных обратных связей .

Движение к устойчивому состоянию является самопроизвольным. Поэтому стремление к устойчивости — важный фактор эволюции. Но развитие процесса в сторону устойчивого состояния может вести как к упорядочению, так и деградации .

При рассмотрении факторов упорядочения в предшествующих разделах, не было принципиальной необходимости обращаться к идее отбора. Однако в неявном виде он присутствует в механизме эволюции, так как требование минимума производства энтропии предполагает конкуренцию между участниками процесса, способными обеспечить этот минимум. Естественный отбор сопровождает эволюцию, модифицирует пути эволюции, но не является обязательным фактором упорядочения .

§ 7. Трансферабельность и эволюционный консерватизм Наиболее экономный способ достижения максимума производства низкоэнтропийного продукта состоит в комбинировании уже имеющихся низкоэнтропийных структур .

Новые структуры (сначала это просто более сложные химические соединения, потом биологические системы) вовлекаются в эволюционирующую сеть стационарных процессов в качестве «строительных блоков» более сложных образований. Первыми строительными блоками были относительно простые химические соединения. Они обладали определенным набором свойств. Диапазон возможного их химического поведения еще очень широк .

Чем больше ограничений поведения в ходе эволюции приобретает система, тем более узким становится спектр ее возможных взаимодействий, тем более однозначной («идентифицируемой») становится ее функция. Поэтому способность входить в новые комбинации (трансферабельность — переносимость из одного сочетания в другое) является важной предпосылкой возможности появления данного «строительного блока» в разных комбинациях, т. е., в конечном счете, является его селективным преимуществом .

Органические соединения включают обычно устойчивые атомные группировки, например, метильную группу (СНз-), карбоксильную (СООН-), аминогруппу (NH2—), ароматическое кольцо и т. п. Благодаря своей устойчивости эти группы в процессе химических превращений переходят в связанном состоянии из одного органического соединения в другое. Более того, в составе разных химических соединений эти группы сохраняют присущие им функциональные свойства. Например, карбоксильная группа придает органическому соединению кислые свойства .

Она входит в состав разнообразных органических кислот: аминокислот, жирных кислот .

Устойчивые химические группировки обладают адаптивностью. Перенесение их из одной структуры в другую требует некоторого приспособления к новому окружению (атомному, если речь идет о молекуле, или иному). Иначе говоря, трансферабельность предполагает адаптивность. Только устойчивые группировки могут выдержать некоторую модификацию без потери функции .

Трансферабельность, вообще комбинируемость элементов, не является существенным фактором отбора в дарвиновской эволюции. Но эта способность является одним из главных селективных факторов в том эволюционном механизме, который рассматривается в этой работе .

По мере расшифровки генетического кода разных организмов все в большей мере становится очевидным, что одни и те же гены и их последовательности встречаются у разных организмов. Геном Saccharamyces cerevisiae состоит приблизительно из 6 000 генов, из которых 2 000 встречаются в других организмах (Coffean et al., 1996). В геноме дрозофиллы Drosophila melanogaster из 13 600 генов только 2 300 генов неизвестны в других организмах (Adams et al., 2000). Это означает, что гены как молекулярные структуры обладают трансферабельностью. Гены — несравненно более сложные органические соединения, чем функциональные группы. Но на своем уровне сложности они являются не более чем устойчивыми группировками, обладающими свойствами трансферабельности и адаптивности. Мы остановимся подробно на иллюстрации этого положения в главе 4 .

Возможность эволюционного возникновения новой биосистемы путем комбинирования слагающих ее компонентов вызывает вопрос о том, как и насколько они будут адаптированы друг к другу в новой роли? Насколько части, использовавшиеся по другому назначению, могут составить новое целое? Ответ состоит в том, что, в начале это будет несовершенная система. Возможно, она не будет обеспечивать конкурентное преимущество с точки зрения требований дарвиновской эволюции. Но это будет новая функция. Ее генетическое закрепление можно понять, только если принять, что возникновение новой функции имеет самостоятельную ценность, не связанную с целями конкурентной борьбы. Вообще, при всем видимом совершенстве и изяществе биологических механизмов, они действуют весьма приблизительно и лишь, благодаря большому числу одновременно и в одном направлении действующих элементов, осуществляется видимый точный результат .

В процессе упорядочения системы более сложные и многокомпонентные заменяют системы более примитивные, но выполняющие, хотя и менее эффективно, ту же функцию. В современной армии, насыщенной техникой и разными видами вооружений, радиосвязь абсолютно необходима для управления и обеспечения взаимодействия. Без радиосвязи современная армия утрачивает свои функциональные возможности. Но войска существовали и раньше, без сложной техники и радиосвязи. Они выполняли ту же функцию борьбы с противником, но менее эффективно. Команды передавались знаками, отправлялись вестовыми. Поэтому нельзя ставить вопрос: как могла развиться радиосвязь как часть оснащения армии, если в ней не было нужды в отсутствии современного вооружения, и как могло развиться современное вооружение, если оно неуправляемо в отсутствии радиосвязи. Радиосвязь развивалась не в интересах использования ее в армии, но при возникновении в ней военной потребности, она была включена в систему вооружений. Точно также появление танков требует одновременно появления подразделений для снабжения горючим. Отдельно они функционально бесполезны. Они должны быть заимствованы одновременно из другой среды, например, сельскохозяйственной, где прообразом танка служил трактор, вместе с его системой снабжения горючим. Соединение трактора с пушкой, которая уже была в войсках, дало новый вид вооружения .

Если имеется ограниченное число элементов, которые могут разным образом сочетаться между собой, то с течением времени будет увеличиваться разнообразие сочетаний. Заметим, что расширение разнообразия увеличивает число степеней свободы, т. е. связано с увеличением энтропии. В биосфере сохранился почти весь видовой спектр, созданный природой за геологическое время. В современном мире высокоорганизованные виды сосуществуют с примитивными микроорганизмами. Конечно, в ходе геологической истории отдельные виды вымирали и навсегда сходили со сцены жизни, но в целом новые формы не заменяли старые, а лишь расширяли их разнообразие .

Консервативность является обратной стороной трансферабельности. Природа предпочитает приспосабливать к новообразованиям уже имеющиеся структурные и функциональные возможности, нежели проходить путь заново или обращаться к альтернативным решениям .

Эволюционный консерватизм проявляется в том, что найденные формы упорядочения сохраняются путем включения их в низкоэнтропийные структуры следующего поколения .

В силу этого принципа маловероятно, чтобы какие-либо формы или процессы упорядочения, эффективные на ранней стадии эволюции, не имели никакого отзвука в более поздних, включая современные, биологических системах .

Это подметил и хорошо выразил Сцент-Джорджи. Он писал:

«Жизнь в своем развитии никогда не пренебрегала тем, что уже построено, а строила поверх того, что есть. Поэтому клетка напоминает участок археологических раскопок, где обнажается напластование одного слоя на другой — чем старше, тем глубже»

'Szent-Gyorgyi, 1972, р. 6) .

В литературе обсуждается роль минеральных структур в качестве предбиологических катализаторов и подложки в первичных механизмах репликации (Cairns-Smith, 1982; Orgel, 1992; Ferris et al., 1996). Действительно, глинистые минералы, в частности, монтмориллонит, проявляют заметные каталитические свойства .

Феррис с соавторами (Ferris et al., 1996) отмечают, что в растворах дается получить полимеры нуклеотидов, содержащие не более 10 мономеров, в то время как на минеральной подложке можно вырастить полимерные цепи длиной до 55 единиц. Возможно, минеральные катализаторы играли роль в увеличении видового разнообразия предбиологических структур. Но если бы подобный процесс лежал в основном стволе эволюции, он должен был бы в той или иной форме проявиться в существующих ныне биологических системах. Между тем минеральные образования в современных организмах ни в каких механизмах катализа или репликации не участвуют. Исходя из сформулированного выше принципа, следует заключить, что они не имели эволюционного значения и в прошлом .

Другой пример: что такое цвет и звук? Как таковые они отсутствуют в материальном мире. Это условные образы, биологические символы, которым в материальном мире соответствуют электромагнитные колебания определенной частоты и упругие колебания физических сред. Могут ли эти свойства материального мира иметь другое отражение в сознании. Можно ли, например, наоборот «слышать» цвета и «видеть» звуки? Физически — вполне возможно. Но природа, однажды найдя связь между физическим свойством среды и откликом биологического рецептора, далее использует созданные зрительные и слуховые аппараты в качестве переносимых «строительных блоков». С определенными вариациями и локальными изменениями они встраиваются в разные биологические комбинации, разные виды. (Звуковая локация у летучих мышей, дельфинов и некоторых других видов — это нечто другое.) Определенная хиральность биомолекул является еще одним примером. Как известно, все аминокислоты в составе белков являются левовращающими: l-аминокислоты (от латинского levo — левый). Сахара, входящие в состав нуклеиновых кислот, является правовращающими: d-сахарами (от латинского dextro — правый). Стереоспецифичность — одно из характерных свойств ферментов. Биосинтез осуществляется только из молекул определенной хиральности. Необходимость стереоспецифичности достаточно очевидна. Она является условием воспроизводимой трехмерной структуры как белков, так и полинуклеотидов .

Например, для того, чтобы в молекуле ДНК нуклеиновые основания были пространственно правильно сориентированы необходимо, чтобы молекула сахара была представлена по всей цепи одним и тем же энантиомером. При произвольном чередовании Iи d-сахаров нуклеиновые основания не смогут образовать комплементарные пары. Точно так же участки аминокислот, между которыми образуются водородные связи, при свертывании в спираль полипептида не смогут найти друг друга и белок не примет необходимую для его функционирования конформацию .

Но почему именно /-аминокислоты, а не d? Химически обе формы совершенно эквивалентны. Вероятно, именно с участием l-формы был получен первый успешный протофермент. После этого, эволюция уже не обращалась к альтернативной форме .

Иначе говоря, при функционально удовлетворительном решении, эволюция состоит, скорее, в составлении новых комбинаций с участием данного «строительного блока», чем в умножении альтернативных решений для выполнения той же функции .

По той же причине организмы часто содержат сложные биосистемы там, где соответствующая функция могла бы быть обеспечена более простыми средствами .

Расширение разнообразия увеличивает число степеней свободы, т. е. оно связано с увеличением энтропии. Также как выживание приспособленных, оно не является фактором организации материи .

Таким образом, биологическая эволюция совершается как результат двух противоположных тенденций в эволюции материи. Первая состоит в усложнении организации, когда возникают и эволюционируют низкоэнтропийные структуры. Это — восходящая линия эволюции. Одновременно и неизбежно действует тенденция к разупорядочению, равнораспределению, деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селективное преимущество), т. е. тенденция к увеличению энтропии .

Это — нисходящая линия эволюции. Она не может привести к более высокоорганизованным формам. Но она также формирует лик биоты. Расширение биологического разнообразия, адаптация к внешней среде и естественный отбор связаны главным образом с этой стороной эволюции .

Жизнь и ее эволюция — это сочетание двух противоборствующих начал: стремление к свободе и к ограничению ее. В неживой природе стремление к свободе доминирует. Жизнь, как это не печально звучит, принципиально связана с ограничением свободы .

Однако время от времени случаются революционные изменения, когда теряется устойчивость монотонной линии эволюции и возникают качественно новые формы .

§ 8. Комбинаторная модель Попробуем проиллюстрировать сказанное простой моделью, которая бы сочетала в себе в некотором приближении свойства как восходящей, так и нисходящей линий эволюции, т. е. сочетала производство низкоэнтропийных структур со свойствами устойчивости, трансферабельности, адаптивности и расширения разнообразия .

Часто для того, чтобы показать преимущество эволюции путем селекции перед эволюцией путем простого перебора возможных вариантов, приводят пример игры в трансформацию слов. Суть ее такова (G. Bell, 1997, с. 17): предположим, имеется слово WORD, которое буква за буквой следует преобразовать в слово GENE. Исходя из 26 букв в английском алфавите, это потребует 26 в степени 4 или более 400 тысяч случайных попыток .

Однако, если ввести правила селекции, то число промежуточных ступеней будет исчисляться единицами. Первое правило: замена буквы в слове должна давать не любое сочетание букв, а слово, имеющее смысл (в английском языке). Второе правило: замена должна происходить только на такие буквы, которые приближают написание слова WORD к написанию слова GENE (рис. 2.5) .

С применением этих правил, как видно на рис. 2.5, преобразование достигается всего в четыре этапа. Первое правило можно принять. Осмысленность слова как бы иллюстрирует принцип селективного преимущества. Но второе правило не имеет ничего общего с дарвиновской концепцией естественного отбора .

Рис. 2.5. Рисунок заимствован из работы Г. Белла (Bell, I997). В подрисуночной подписи к оригиналу говорится: «Словесная игра, иллюстрирующая дарвиновскую теорию эволюции Варианты с заменой одной буквы возникают случайно, но только имеющие смысл английские слова сохраняются, при этом выбирается тот вариант который ближе всего по написанию к слову GENE»

Во-первых, изменение оказывается не случайным (разрешены только определенные буквы). Во-вторых, преобразования совершаются по направлению к заранее намеченной цели. Это отнюдь не «Blind Watchmaker» .

Строго говоря, эта игра не отвечает и существу нашей модели .

Тем не менее, аналогия с игрой в трансформацию слов, позволяет проиллюстрировать важное ее свойство — способность эволюционировать путем комбинирования найденных ранее решений .

Предположим, имеется некоторый набор букв, соответствующий русскому алфавиту (табл. 2.1). Сначала возникают простые комбинации из двух-трех букв. Затем из них складываются более длинные слова и последовательности слов. Примем правило, аналогичное первому правилу в предшествующем случае: сочетания букв должны иметь смысл, т. е. быть словами (в данном случае на русском языке). Фразы из слов также должны иметь смысл. В такой игре нет другого способа выделить низкоэнтропийные сочетания .

Все достигнутые комбинации (слова, имеющие смысл) могут сохраняться и принимать участие (трансферабельность) в образовании новых комбинаций. Свойство адаптивности введем следующим образом. При образовании нового слова из уже существующих одна буква может быть изменена (заменена, добавлена, убрана). Предоставленная самой себе эта система будет развиваться следующим образом. По мере появления сочетаний из двухтрех-четырех букв начнут возникать многобуквенные слова, представляющие их комбинации, а затем фразы. Новые осмысленные фразы по мере их усложнения будут все более редкими и все более похожими друг на друга. Таким образом, возникнет пирамида, в основании которой — богатое разнообразие простейших сочетаний. Ближе к вершине разнообразие сужается, но оно представлено более продвинутыми формами. По моей просьбе доктора О. М. Иваницкий и А. И. Шапкин в ГЕОХИ РАН написали компьютерную программу, отвечающую этой модели. Табл. 2.1 и рис. 2.6 иллюстрируют полученный результат .

Чем сложнее фраза, тем уже смысл, который она передает .

Иными словами, увеличивается степень соответствия, т.е. возТаблица 2.1 Словесная имитация эволюции а ум мат воина то морг этот як рад,« б ем ляг автол я ворота уроня ворота в от умы смолю тобой ту тряс тот вор г ух туч чем с ворота с этот я оплот д яр рук плоть друга ум то вой ярмом е ой лай тобой вор тряс кем друга зов ж ад еле оплот ритм рад учимся ворота як чем друга думы ума рвом ритм рад и ля ухом ярмом дух ритм урон друга тот й ту рвом клятв этот стол кем друга зову к юз этот серый друга зов рвом рвем клятв л он духа шпрот тобой суд в кем друга зов м рот фугас это ту вор тряс стол плоть тля н мот плот о чем авто ритм встал смолю скот тот урон войны радиус от тряс ворота ухом п уха фуга ой тот вой ярмом тобой учим война р вой серы это ту войны вот уроня ворота или с ухо тряс ем сор сорим сор стол смолю шпрот т сто ритм ворота о думы ум тобой учим вой наем у хор ради то бой стол смолю уроня ворота или шарж ф зов тост радиус урон друга этот фронт война духа рад шарж учим в этот столб тобой тряс ворота ухом х сор думы ворота рвем клятв ум это фронт воина духа ц ч шар имел фронте учим ярмом ворота ухом тут бой суд ш сто сухо радели рвем друга кум это фронт война духа вот морг трясут чем это ту тут бой суд рвом ритм рад щ ъ тля мель сорвем тобой учим а чем тобой учим вой наем ы кем сток этот як чем это ну стой этот фронт война духа ь бак хотя тот вор ворота ухом духа ум это фронт война духа э вор учим ем морж смолю автол тряс ворота ухом встал смолю скот ю мел ворот думы ум этот як рад рвом рвем клятв стой этот фронт война духа я или фронт рот ухо тут бой суд уроня ворота или шар тряс ворота ухом встал смолю скот Рис. 2.6. Частота встречаемости слов и осмысленных словосочетаний определенной длины никают все более низкоэнтропийные структуры. В то же время создание всевозможных комбинаций, т. е. расширение разнообразия, согласуется с законом увеличения энтропии. Таким образом, комбинаторная модель охватывает изменения, обусловленные как восходящей, так и нисходящей линией эволюции .

Важно отметить, что осуществление этой модели эволюции не нуждается в тотальном переборе всех возможных сочетаний .

Эволюционирует то, что уже есть. Комбинируются те сочетания, которые к данному моменту возникли. Это значит, что какие-то важные сочетания могли быть упущены. Какие-то весьма интересные варианты, в принципе вполне возможные, не реализовались .

Отбор в данном случае это — отбор слова, имеющего смысл, от не имеющего смысла, что как бы моделирует отбор структур, отвечающих условию производства низкоэнтропийного продукта .

Мутации влияют на трансферабельность, изменяя комбинаторные возможности .

Изредка возникают особенно удачные сочетания, резко продвигающие эволюцию .

В биологических системах перебор осуществляется приблизительно так же, как играет шахматист. Он не перебирает все возможные ходы, а просматривает лишь отдельные варианты .

Подобные эвристические программы дают гораздо более быстрый результат. Слабая их сторона — возможность ошибок, неоптимальные решения .

Неточность и неоптимальность решений — свойство биологических систем, которое позволяет в колоссальной степени снизить время нахождения решения. Либо точность, либо время .

Чем дольше человек раздумывает, тем больше вероятность найти правильное решение. Ученый предпочитает точное решение и не жалеет времени на размышление. Полководец обязан принять быстрое решение даже с риском, что оно окажется не лучшим. На медали, которой награждал своих воинов вождь горцев в девятнадцатом веке Шамиль, было начертано: «Кто долго размышляет, тот не одержит победы». Биологическое развитие следует этим путем .

§ 9. Принципы эволюции Подытожим сказанное в этой главе, сформулировав некоторые положения, на которые мы будем опираться в дальнейшем анализе:

• В основе биологической эволюции лежит механизм естественного упорядочения. Источником упорядочения являются диспропорционирование энтропии в сопряженных процессах .

Упорядочение мы рассматриваем синонимично с понятиями функционального соответствия, предписанности поведения, ограничения свободы взаимодействий, производства низкоэнтропийного продукта. Производство упорядочения осуществляется в стационарных системах неравновесных процессов .

• Эволюция упорядочения обеспечивается сочетанием производства низкоэнтропийного продукта с итеративным его воспроизводством (автокатализом в широком смысле). Упорядочение может осуществляться на микроскопическом уровне. Процесс автокатализа (репликации) выводит микроскопическое упорядочение на макроскопический уровень .

• Наиболее экономный способ производства низкоэнтропийного продукта состоит в комбинировании уже имеющихся низкоэнтропийных структур. Отсюда следует несколько проверяемых следствий. Во-первых, эволюция может и должна совершаться не только путем малых изменений, но и скачками. Вовторых, эволюционирует то, что уже есть, комбинируются те сочетания, которые к данному моменту возникли. Отсюда, эволюционный консерватизм. Эволюционные упущения форм и вариантов упорядочения, которые были в принципе возможны, но не реализовались. Отсюда же избыточная сложность биологических структур. В-третьих, поскольку найденные формы упорядочения сохраняются путем включения их в низкоэнтропийные структуры следующих поколений, маловероятно, чтобы какие-либо формы или процессы упорядочения, эффективные на ранних стадиях эволюции, не имели никакого отзвука в современных биологических системах. В-четвертых, эволюционное упорядочение в отличие от дарвиновской концепции эволюции не предусматривает элиминирования предшественника .

• Трансферабельность структур упорядочения достигается их подгонкой — адаптацией друг к другу. Отсюда, скорее адаптационная, чем эволюционная роль мутаций .

• Мерой упорядочения является функциональное соответствие, а не фенотипическая полезность. Соответствующая функция может быть фенотипически не выражена. Поэтому создание низкоэнтропийного продукта и его эволюционное сохранение не нуждается в верификации естественным отбором. Естественный отбор может сопровождать как процессы упорядочения, так и процессы дезинтеграции и распада. Естественный отбор нейтрален по отношению к производству низкоэнтропийного продукта .

• Результирующая эволюция, если под этим понимать наблюдаемое изменение со временем форм, функций, разнообразия организмов, определяется не только упорядочением. Одновременно с упорядочением действует тенденция к разупорядочению^ деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селективное преимущество). Она не может привести к более высокоорганизованным формам. Но она также формирует лик биоты .

Глава 3 Зарождение жизни § 1. Пептиды и нуклеотиды При всем разнообразии химических соединений, образующих живой организм, два типа структур имеют доминирующее значение. Это полипептиды, образующие белки, и полинуклеотиды, образующие ДНК и РНК .

Как уже отмечалось, одной из главных особенностей биохимии живого является то, что биологические процессы происходят под управлением ферментов. Ферменты — это белки. Помимо этого есть белки, образующие физическую основу тканей (коллаген), белки, выполняющие роль транспортирующих (гемоглобин — переносчик кислорода), охраняющих агентов (иммуноглобулин), регуляторные белки (гормоны) и др .

Белки представляют собой последовательность аминокислот .

Известно более 60 аминокислот. Из них только 20 входят в состав живых организмов (рис. 3.1). Аминокислоты содержат карбоксильную группу, аминогруппу, и радикал (R), структурой и составом которого они отличаются друг от друга. В белках аминокислоты связаны пептидной связью, в которой а-карбоксильный углерод одной аминокислоты соединяется с а-азотом другой. Последовательность аминокислот в белках варьирует от нескольких десятков, до многих сотен .

Рис. 3.1. Аминокислоты, входящие в состав живых организмов Аминокислотная последовательность белка определяет его пространственную геометрию. Полипептидная цепь удивительным образом сворачивается во вполне определенную трехмерную структуру. В нативном состоянии белок имеет лишь одну конформацию или, в крайнем случае, несколько конформаций. В свою очередь, пространственная структура белка определяет его высокую специфичность к осуществлению лишь определенных реакций .

Фундаментальное значение белков в составе живого было причиной рассмотрения их в качестве первичных структур жизни. Еще в прошлом веке Ф. Энгельс для своего времени не без основания считал: «жизнь — есть способ существования белковых тел». Тогда еще не было известно о роли нуклеиновых кислот. Аминокислоты могут легко синтезироваться абиогенно. В 50-е годы Миллер (Miller, 1953) обнаружил, что синтез аминокислот происходит при электрическом разряде в газе, состоящем из смеси Н2, СН4, NH3 и Н20. Эти опыты неоднократно воспроизводились в разных условиях (см. Miller and Orgel, 1974) .

Полипептиды обладают каталитическими свойствами и, в принципе, могут организоваться в автокаталитические структуры (Kauffmann, 1993). Поэтому вполне понятны усилия найти механизмы возникновения жизни в формировании первичных структур самореплицирующихся белков (Fox and Dose, 1977) .

Позже, однако, в фокусе внимания оказались нуклеиновые кислоты. Отличительным свойством живых организмов является способность к самовоспроизведению. ДНК и РНК являются молекулами, с которыми эта функция живых организмов непосредственно связана .

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота — представляет собой непрерывную последовательность четырех нуклеотидов (рис. 3.2). Каждый нуклеотид состоит из фосфатной группы, сахара дезоксирибозы и одного из четырех оснований: аденина (А), цитозина (С), гуанина (G) и тимина (Т). Аденин и гуанин — пурины, цитозин и тимин — пиримидины. Человеческий геном содержит 3,3 • 109 пар оснований .

Рис. 3.2. Дезоксирибонуклеиновая кислота В организмах ДНК представлена двумя нитями (strands) нуклеотидов, которые сложены антипараллельно и скручены в спираль. При этом основания образуют внутреннюю часть этой структуры. Пурин А одной нити против пиримидина Т другой и пиримидин С против пурина G. Они удерживаются друг против друга водородными связями. Внешнюю оболочку структуры ДНК составляют сахара и фосфаты (рис. 3.3) .

РНК — рибонуклеиновая кислота имеет структуру и состав, аналогичный ДНК, за исключением того, что сахарная группа представлена рибозой, а основание урацил (U) замещает тимин .

ДНК выполняет уникальную функцию в организме, являясь носителем генетического кода, в то время как функции РНК более разнообразны и она представлена в организме разными формами:

матричной РНК (m-РНК), транспортной РНК (t-PHK), РНК в составе рибосом и рибозимов .

Несмотря на то, что ДНК является основной информационной молекулой, многие исследователи именно РНК рассматривают в качестве первичной молекулы в биологической эволюции (см., например, Joyce, 1989). Помимо кодирующей функции РНК обнаруживает также способность к катализу, т.е. РНК совмещает информационные и функциональные свойства. РНК скорее, чем ДНК, подходит для роли первичной молекулы, поскольку химически дезоксирибонуклеотиды синтезируются путем восстановления рибонуклеотидов, а не наоборот. Геном многих вирусов представлен РНК, а не ДНК. РНК осуществляет синтез ДНК в процессе репликации, переносит генетическую информацию от ДНК к белок-синтезирующему аппарату. Концепция первичной роли РНК в последнее время приобрела характер парадигмы («RNA world»), отводящей РНК центральную роль в биологическом мире, в том числе роль молекулы-прародителя биологических систем .

Однако большинство свойств РНК проявляет только в комплексе с белками. Полинуклеотидная цепь представляет достаточно химически сложную структуру. Последовательность нуклеотидов в РНК имеет биологический смысл. Кодоны нуклеотидов отвечают определенным аминокислотам, которые в свою Рис. 3.3. Строение ДНК в виде двух комплементарных последовательностей нуклеотидов очередь занимают определенное место в белках, выполняющих определенную функцию. Поэтому случайно возникшая полинуклеотидная цепь биологически ничего бы не значила .

Кроме аминокислот и нуклеиновых оснований происходил абиогенный синтез и многих других соединений. Помимо «мира РНК» и «мира белков» обсуждались и другие модели, например, «сахарная модель» («Sugar Model») А. Вебера (Weber 1997, 2001), «мир липидов» («The lipid world») Д. Сегре (Segre et al., 2001) .

Представление об относительной роли тех или иных соединений в первичном мире часто зависит от пристрастий авторов и сложившейся научной моды. Однако все эти конституэнты живого вещества играли свою роль в биологической эволюции .

Ферментативный катализ и репликация кодирующих молекул являются непременными свойствами живых систем. Поэтому подход к решению проблемы происхождения жизни в рамках современного молекулярного дарвинизма так или иначе сводится к поиску модели изначального возникновения автокаталитических и самореплицирующих систем, которые затем эволюционируют в процессе молекулярного, естественного отбора .

Представления, изложенные в предшествующей главе, позволяют с иной позиции взглянуть на последовательность событий. Начало биогенеза с этой точки зрения связано с возникновением элементарной стационарной химической ячейки .

Первым шагом в этом направлении является появление молекулы или молекулярной системы, которая бы обеспечила трансформацию энергии внешней среды в химическую энергию .

Далее необходимо, чтобы с химической реакцией, доставляющей энергию, могли сопрягаться химические реакции способные к созданию низкоэнтропийного продукта, т. е. реакции, идущие с усложнением организации, ограничения свободы взаимодействий .

§ 2. Молекула 1. Аденозинтрифосфат Необходимость источника энергии для осуществления биосинтеза является тривиальным фактом. Считается само собой разумеющимся, что необходимая энергия в какой-то форме доступна. К тому же источников энергии много. Например, под действием электрических разрядов могут синтезироваться аминокислоты в среде, состоящей из метана, аммиака и воды. Это — хрестоматийные опыты Юри и Миллера (Miller, 1953; Miller, Urey, 1959). В тлеющем разряде альдегиды и глицин были синтезированы в опытах, проделанных Лёбом (1906), еще на заре ушедшего века. Возможен синтез органических соединений в ударных процессах (Mackie et al., 1990; McKay & Borucki, 1997; Chyba & Sagan, 1992; Blank et al., 2001), в вулканических газах (Мухин, 1986; Basiuk & Navarro-Gonzalez, 1996), при космическом облучении в примитивной атмосфере Земли (Kobayashi et al., 1990;

1995). Предполагался первичный синтез и зарождение жизни в подводных гидротермах (Russell et al., 1988; Shock, 1990; Компаниченко, 1996), а также в порах горных пород под влиянием радиоактивного распада (Garzon & Garzon, 2001) .

Однако синтез отдельных органических соединений это совсем не то же самое, что возникновение эволюционно-способной стационарной системы. Для этого необходимо, чтобы источником энергии служила реакция, обеспечивающая диспропорционирование энтропии. При этом она должна быть достаточно универсальной, чтобы удовлетворить условию химического сопряжения с широким кругом реакций синтеза. Эту необычную по сочетанию свойств реакцию мы назвали выше «магической»

реакцией. Существует ли в современном биологическом мире реакция, претендующая на подобную роль? Опираясь на принцип эволюционного консерватизма, мы можем ожидать, что, если какой-либо процесс играл ключевую роль в начальной стадии эволюции, он должен был сохранить определенное значение в современных биосистемах .

В биологических процессах, протекающих в живых организмах, роль универсального источника химической энергии играет реакция гидролиза аденозинтрифосфата (АТР) с образованием аденозиндифосфата (ADP) и высвобождением фосфатной группы (Р,):

АТР -» ADP + Рг В этой связи я хочу обратить внимание на АТР как на ключевую молекулу (молекулу № 1) на пути эволюции жизни .

Аденозинфосфаты состоят из трех частей: нуклеинового основания (аденина) сахара (рибозы) и фосфатных групп (рис. 3.4) .

Рис. 3.4. Молекула аденозинтриофосфата

В современных организмах реакция АТР — ADP + Pi сопровождает все важнейшие биохимические процессы, в частности, синтез белка. Пептидная связь образуется между азотом аминогруппы одной аминокислоты и углеродом карбоксильной группы другой аминокислоты. Самопроизвольный синтез такой связи невозможен. Реакция характеризуется положительным итогом свободной энергии: (AG = +7кДж/моль). Но эта реакция легко осуществляется, будучи сопряжена с гидролизом АТР (Wink, 1992).

Сначала аминокислота соединяется с АТР, образуя АМРаминокислотный комплекс с высвобождением пирофосфата:

Аминокислота + АТР4- — аминокислота-АМР-комплекс + Р2074

Затем АМР-аминокислотный комплекс присоединяется к транспортной РНК, кодирующей данную аминокислоту в полипептидной цепи синтезируемого белка:

Аминокислота-АМР-комплекс + t-РНК — AMP + аминокислота-t-РНК .

При этом AMP высвобождается, а аминокислота-i-PHK комплекс доставляет аминокислоту к соответствующему участку рибосомы, где t-PHK распознается и соответствующая аминокислота присоединяется к растущей полипептидной цепи .

В общей сложности на образование одной пептидной связи расходуется свыше 60 кДж/моль энергии. Вся эта энергия доставляется АТР. Реакция АТР — ADP имеет запас свободной энергии ДG = —31,8кДж/моль .

Аденозинтрифосфат является химическим аккумулятором .

Будучи подключен к любой реакции, он служит источником свободной энергии, обеспечивающим осуществление реакций, идущих с поглощением энергии, т.е. реакций, которые без источника свободной энергии принципиально неосуществимы. Как отмечает В. С. Скулачев (1969), «выбор в пользу этих веществ (ADP—АТР) был сделан природой, по-видимому, еще на заре становления жизни» (с. 1) .

Затраченную энергию АТР восстанавливает путем фосфорилирования AMP и ADP. В современных организмах синтез АТР из ADP и Рi осуществляется ферментом АТР-синтетазой в процессах окислительного фосфорилирования (в клетках животных) и фотофосфорилирования (в клетках растений) .

Фотофосфорилирование включает сложную цепь промежуточных процессов. Она начинается с поглощения кванта света молекулой хлорофилла. Возбуждение хлорофилла (или бактериохлорофилла) приводит к высвобождению электрона, который далее перемещается по пути переноса электронов. Поглощение на разных длинах волн связано с реактивными хлорофилловыми комплексами Р870, Р700, Р680 (числа означают длину волны поглощения света), входящих в состав разных фотосистем (фотосистема I, фотосистема II). В конечном счете, через ряд промежуточных стадий процесс приводит к перемещению протонов Н+ через клеточную мембрану. Внутренняя часть клетки заряжается отрицательно и возникает электрохимический потенциал, под влиянием которого протоны возвращаются в клетку, приводя при этом в действие механизм АТР-синтетазы, контролирующей реакцию ADP + Рi — АТР. При окислительном фосфорилировании энергия, приобретаемая АТР, генерируется в реакциях окисления глюкозы и в цикле трикарбоновых кислот с участием коферментов. В этих реакциях NAD+ и FAD (флавин-аденин-динуклеотид) служат акцепторами электронов. В восстановленной форме NADH и FADH2 транспортируются к конечным участкам переноса электронов, где они через цепь промежуточных носителей окисляются кислородом в митохондриальных мембранах с одновременным формированием АТР. Непосредственное окисление глюкозы до С02 и Н20 дает выход энергии 686 ккал/моль .

Из них 613 ккал/моль запасается в NADH и FADH2 и транслируется в энергию фосфатных связей АТР. Этот сложный механизм был выработан в ходе эволюции .

Окислительное фосфорилирование, сохранив начальный принцип и структуру участников (NADH и FAD содержат в своем составе структуру аденозинфосфата!), сделало электронно-транспортную систему более гибкой и открыло возможность включить в эволюцию жизни организмы, не использующие непосредственно энергию света .

Эти сложные системы представляют собой результат далеко продвинутой эволюции. Участие АТР включает промежуточные реакции, протекающие под управлением ферментов. Современные энергоснабжающие системы организмов неизмеримо более совершенны, или в терминах, которые мы здесь используем, включают неизмеримо большее число ограничений свободы взаимодействий, чем это было в начале эволюции. В начале пути ограничения только складывались, соответствия были минимальными, системы примитивными и потому малоэффективными, но действующими в том же направлении .

Возможно, фотофосфорилирование осуществлялось прямо путем поглощения света моно- и ди-аденозинфосфатами. Аденозинфосфат способен поглощать энергию светового кванта (рис .

3.5). Вебер еще в 1957 году показал, как в молекуле дегидродифосфат-пиридин-нуклеотида (DPNH) энергия возбуждения, абсорбированная аденином, переносится от аденинового хромоформного конца к никотинамидной группе, где эмитируется в виде флюоресценции последней (Weber, 1957):

Рис. 3.5. Молекула DPNH Солнечный свет — наиболее универсальный источник энергии. Чтобы эта энергия работала в химических реакциях, нужен универсальный преобразователь света в химическую энергию .

Мне представляется наиболее отвечающим логике биологического упорядочения предположение, что аденозинфосфаты играли эту роль при зарождении жизни .

Поразительно, хотя это прекрасно согласуется с комбинаторным принципом, что аденозинфосфат, помимо его роли в термодинамике упорядочения, представляет один из строительных блоков нуклеиновых кислот (см. рис. 3.2). Аденозинфосфат входит в состав информационных молекул ДНК и РНК наряду с нуклеотидами аналогичного строения, содержащими вместо аденина другие нуклеиновые основания (гуанин, цитозин, тимин, урацил) .

Тот факт, что аденозинфосфат инкорпорирован в состав многих молекулярных структур, играющих ключевую (следовательно, рано сложившуюся) роль в биосинтезе, служит указанием на первичность этой молекулы. Рис. 3.5 и 3.6 иллюстрируют присутствие этой структуры в NADP и FAD .

Рис. 3.6. Молекула FAD Нуклеозидная структура, причем преимущественно аденозидная, лежит в основе важнейших биологических коферментов (White, 1976). NADP состоит из аденинфосфата с никотинамидной группой; кофермент А - из аденинфосфата, соединенного с пантотеновой кислотой; FAD-из аденозинфосфата с рибофлавином и др .

Табл. 3.1 заимствована из работы Джойса (Joyce, 1989). Эта таблица, по мнению Джойса, подтверждает концепцию «PNAWorld», аргументируя первичную (добелковую) роль РНК в катализе. На мой взгляд, она в еще большей степени аргументирует первичную роль аденозинфосфата .

Аденозинфосфаты не способны к саморепликации и не обладают каталитическими свойствами. Тем не менее, не РНК и не белок, а именно молекула АТР представляется молекулой номер один на пути биогенеза .

–  –  –

§ 3. Химическое сопряжение

Энерговыделяющая реакция АТР — ADP + Pi является реакцией гидролиза. Она идет с поглощением молекулы воды:

В этой связи важно заметить, что основные реакции биосинтеза, идущие с образованием связи между мономерами, напротив, сопровождаются отщеплением воды.

Например, образование эфирной связи:

Образование пептидной цепи связано с выделением молекулы воды:

Полисахариды, отщепляя воду, образуют ковалентно связанные моносахариды:

Формирование нуклеотидной цепи также сопровождается отщеплением воды:

Таким образом, реакция АТР — ADP химически легко сопрягается с синтезом биополимеров. Сопряженность процесса гидролиза АТР, идущего с выделением энергии, и процессов полимеризации, идущих с дегидратацией и поглощением энергии, делает вероятным, что именно процессы полимеризации были первичными на заре возникновения жизни. Короткие цепочки нуклеотидов и олигопептидов должны были стать первыми низкоэнтропийными продуктами устанавливающихся стационарных ячеек с участием АТР .

Находясь в исходной точке эволюции, возникшая нуклеотидная структура аденозинфосфата не могла не включиться в формирующиеся полимеры. Поэтому, следуя логике нашего представления, не удивительно, что эта структура оказалась в основе РНК .

В нуклеиновых кислотах наряду с аденином (А) участвуют другие нуклеиновые основания: в ДНК тимин (Т), гуамин (G) и цитозин (С). В РНК вместо тимина урацил (U). Широкая первичная распространенность аденина, по сравнению с другими нуклеиновыми основаниями, была обусловлена, очевидно, тем, что он гораздо легче синтезируется абиогенно — практически путем последовательной полимеризации молекулы HCN. Вероятно, поэтому в предбиологическом органическом мире реакции с аденином были более универсальны .

Аденин проявляет хорошо как электронодонорные, так и электроноакцепторные свойства. Он является поэтому универсальным образователем комплекса с переносом заряда. Комплекс с переносом заряда образуется, если одна молекула легко отдает, а другая молекула легко принимает электрон. Тогда между молекулами происходит переток заряда. Возникшее электростатическое притяжение заставляет их держаться рядом .

В кодирующей молекуле, где высокий уровень функционального соответствия проявляется в спаривании, роль аденина становится более скромной. Гуанин и цитозин образуют хорошую донорно-акцепторную пару, существенно превосходя в этом отношении пару аденин-тимин .

Хотя гидролиз АТР является высокоэнергетической реакцией, кинетический барьер делает его достаточно устойчивым в воде соединением. Это важно с точки зрения его роли в начальной стадии эволюции. В дальнейшем гидролиз АТР, также как и другие биологические реакции, стал управляться соответствующим ферментом, и скорость гидролиза в организмах стала намного порядков выше, чем в некатализируемой реакции .

§ 4. Первичный синтез аденозинфосфата Молекула АТР представляет достаточно сложное химическое соединение. Поэтому неизбежно возникает вопрос о механизме ее абиогенного синтеза .

Удивительно, что это биологически важное органическое соединение возникает в результате реакций конденсации из простейших химических предшественников .

Аденин представляет собой продукт конденсации пяти молекул цианистого водорода:

5HCN -» C5H5N5 (аденин) В эксперименте он был впервые получен при использовании в качестве исходного соединения NH4CN (Оnо, 1961) .

Рибозу можно представить как продукт конденсации пяти молекул формальдегида 5СН20 - С5Н10О5 (рибоза) Фосфатная часть представляет собой от одной до трех фосфатных групп, соединенных друг с другом через эфирную связь .

В среде, содержащей С, Н, N и О, при возбуждении ее любым агентом (светом, нагревом, радиацией) возникают молекулы CHN и формальдегида (НСОН) .

Конденсация молекулы CHN приводит к формированию димера, который переходит затем в тетрамер диаминомалеонитрил (DAMN). В конечном счете образуется аденин (Joyce, 1989;

Zubay& Mui, 2001):

Образование гуанина и пиримидинов начинается также, но происходит более сложным путем. В состав их, в отличие от аденина, входит атом кислорода (см. рис. 3.2) .

Другая простейшая абиогенная органическая молекула, формальдегид, лежит в начальной точке синтеза Сахаров. Реакция конденсации формальдегида (формозная реакция) была открыта А.И.Бутлеровым в 1861 году (Butlerow, 1861). Формальдегид начинает полимеризоваться в воде при концентрации 10-3 М (Pinto et al., 1980) .

С гликоальдегида начинается каскад альдольной конденсации и энолизации, в результате которого возникают триозы, тетрозы и высшие сахара .

Фосфатная группа легко соединяются с органическими лигандами. Фосфоорганические соединения найдены в углистом хондрите Murchison (De Graaf et al., 1997). Фосфоэфирные связи устойчивы к гидролизу. Отрицательный заряд защищает их от нуклеофильной атаки (Westheimer, 1987). Фосфор имеет летучую форму Р4010, присутствующую в вулканических газах (Yamaga-ta et al., 1991), которая может гидролизоваться, образуя водорастворимые полифосфаты. Трехосновность фосфатной группы делает возможным образование диэфирной связи и сохранение на третьем атоме кислорода защищающего отрицательного заряда (Westheimer, 1987). Поэтому диэфирный мостик оказался удачным решением для образования связи между нуклеотида-ми в ДНК и РНК. Эту возможность обеспечивают и другие трехосновные кислоты, например, лимонная кислота, но по совокупности свойств фосфатные группы имеют преимущество. В контексте нашего рассмотрения главное преимущество состоит в том, что гидролиз фосфатной связи сопровождается высоким энерговыделением .

Пути синтеза аденина и рибозы достаточно хорошо изучены теоретически и экспериментально .

Выход рибозы обычно не велик по сравнению с другими продуктами конденсации формальдегида, но он существенно увеличивается в присутствии некоторых минеральных катализаторов (Mojzsis et al., 1999). Формальдегид легко конденсируется с фосфатом, причем, в конечном счете, реакция ведет к образованию рибозо-2,4-дифосфата со значительным выходом (Muller et al., 1990; Krishnamurtthy et al., 1999). Фосфаты Сахаров устойчивы в водной среде .

В связи с критикой концепции «мира РНК» Р. Шапиро (Shapiro, 1984; 1995) привел ряд возражений относительно возможной предбиологической роли нуклеиновых оснований вообще, и аденина, в частности. Возражения состоят в том, что (1) в экспериментах выход аденина низок, (2) он чувствителен к гидролизу, (3) реагирует со многими простыми электрофилами, (4) не проявляет специфичности и достаточной силы водородной связи как на уровне мономера, так и олигомера (Shapiro, 1995, с .

96) .

Последнее возражение относится к аденину в составе РНК, а не АТР, и об этом уже было сказано в предшествующем разделе .

Низкий выход не является принципиальным препятствием для эволюции упорядочения, как это следует из одного из сформулированных нами принципов. Выход аденина, например, в опытах Оро (Оnо, 1961) составил 0,02% в 0,01 М растворе NH4CN. Следовательно, в литре раствора присутствовало 1018 молекул. Событие упорядочения может относиться к одной единственной молекуле. Имеет значение только стационарность процесса, т. е. должно выполняться условие непрерывного производства аденина, компенсирующего все виды его расхода .

Второе и третье возражение являются частным проявлением более общей трудности при рассмотрении HCN и НСНО в качестве предшественников нуклеотидов, которая состоит в том, что их синтез и полимеризация требует разных геохимических обстановок .

В условиях С02-атмосферы и в присутствии воды синтез формальдегида не представляет проблемы. Но затруднен синтез HCN, предшественника аденина. Напротив, в восстановительной атмосфере, где преобладающим соединением углерода является СН4, а не С02, легко синтезируется HCN и возникают его олигомеры, но затруднен синтез формальдегида .

Даже если обе молекулы возникают одновременно, они склонны к активному взаимодействию с образованием циангидрина. Это блокирует дальнейший синтез аденозинфосфата .

Для того чтобы олигомеризация HCN привела к образованию пурина, цианистый водород должен быть до поры изолирован от контакта с формальдегидом .

Из этого следует, что оба мономера СНОН и HCN должны возникать в разных средах, эволюционировать до олигомеров — соответственно рибозы и пурина — в этих средах и только затем приходить во взаимодействие .

Такая ситуация в принципе реализуема, если планета при наличии воды имеет восстановленную атмосферу. Тогда HCN и затем аденин может возникать в атмосфере, а формальдегид и затем рибоза в водной среде. Тот факт, что именно аденин, а не какое-либо иное нуклеиновое основание лежит в основе первичного нуклеотида, свидетельствует в пользу этой модели. Аденин, в отличие от других нуклеотидов, (см. рис. 3.2) не содержит атома кислорода в своем составе и поэтому аденин — единственное нуклеиновое основание, которое может образоваться в строго бескислородной атмосфере. Формальдегид может образовываться в воде, например, путем фотовосстановления карбонат-иона ионами двухвалентного железа (Akermark et al., 1980). Последние были обильны в первичной водной оболочке. Окисление Fe2+ при появлении в экзосфере кислорода фотосинтеза привело в протерозое к выпадению в осадок огромных масс окисного железа, образовавших железные руды железо-полосчатых формаций .

Таким образом, при наличии водной оболочки и восстановительной атмосферы, солнечные лучи могли привести к образованию HCN и его олигомеризации до пуринов в атмосфере и одновременно к образованию пентозофосфатов в гидросфере .

Взаимодействие аденина и рибозо-бифосфата при встрече их в водной среде приводило бы с поглощением солнечной энергии к образованию аденозинтрифосфата .

Следует отметить, что трудности, связанные с низким выходом, устойчивостью и т. п. существенны с точки зрения селективной эволюции, поскольку соединения, выигрывающие дарвиновскую конкуренцию в эволюции, должны быть либо более распространенными, либо более устойчивыми, либо более реакционноспособными .

Системы, стремящиеся к минимуму производства энтропии, вовлекаются в структуры, взаимодействие с которыми обеспечивает минимум производства энтропии. Эти структуры не обязательно наиболее распространены в среде. Они не обязательно наиболее реакционноспособны. Они обладают только одним преимуществом — способностью к такому взаимодействию, которое отвечает условию максимума производства низкоэнтропийного продукта. Независимо от своей распространенности и иных свойств они оказываются востребованными, если система, возникшая с их участием, удовлетворяет этому условию .

Восстановленная первичная атмосфера благоприятна для синтеза органических соединений. Однако возможность существования такой атмосферы отвергается большинством геохимиков. Поэтому следует остановиться на этом отдельно .

§ 5. Геохимическая обстановка на ранней Земле Концепция восстановленной первичной атмосферы была популярна в 50-е годы (Urey, 1952). Мантия в равновесии с металлическим ядром должна была продуцировать атмосферу, в которой углерод был бы представлен СН4 или СО, а не С02 (Holland, 1962). Действительно, если взять элементный состав современной Земли и рассчитать компонентный состав соответствующий равновесной системы, то преобладающими в ней в широком диапазоне температур будут восстановленные формы углерода .

Однако концепция восстановленной первичной атмосферы была оставлена в силу ряда существенных контраргументов. Во-первых, концентрация и распределение сидерофильных элементов (Ni, Co, W, Mo, P, Pt, Ir, Os и др.) в мантии Земли не отвечает условию ее равновесия с металлическим (Fe, Ni) ядром. Окислительное состояние современной мантии, соответствующее кварцфаялит-магнетитовому (QFM) буферу, не согласуется с восстановительным составом атмосферы (Walker, 1976). Во-вторых, метан не устойчив к коротковолновой радиации Солнца и был бы геологически очень быстро фотодиссоциирован (Yung and Pinto, 1978;

Kuhn and Atreya, 1979). Поэтому общепринятым стало представление о нейтральной первичной атмосфере, где преобладающим соединением углерода являлась С02, хотя какие-либо вещественные свидетельства состава атмосферы, существовавшей в первые сотни миллионов лет истории Земли, отсутствуют .

Недавно, однако, дискуссия о составе первичных атмосфер планет возродилась. Толчком к этому явилось более детальное изучение Марса. Можно считать доказанным, что на раннем Марсе была жидкая вода. Но при низкой светимости раннего Солнца вода не могла бы присутствовать на Марсе в жидком виде, если бы тепловое излучение планеты не удерживалось газовой оболочкой, т. е. если бы не существовал оранжерейный эффект. Считалось, что плотная атмосфера, содержащая С02, обеспечила бы необходимый оранжерейный эффект (Owen et al., 1979). Однако Дж. Кастинг (Kasting, 1991) показал, что из-за процесса конденсации атмосферная двуокись углерода не обеспечит тепловое экранирование, достаточное для присутствия воды в жидком виде. Температура на поверхности Марса с углекислой атмосферой не превысила бы 230 К. Дж. Кастинг предположил, что атмосфера Марса должна была содержать другие оранжерейные газы (СН4, NH3). К. Саган и К. Чиба (Sagan and Chyba, 1997) пришли к выводу, что судьба СН4 в атмосферах планет, возможно, не столь фатальна, как считалось ранее. Они предложили механизм самоэкранирования метана. Реакции фотодиссоциации с участием СН4 должны были вести к образованию в верхах атмосферы аэрозоля, состоящего из частиц органического вещества .

Эти полимерные частицы могли эффективно абсорбировать ультрафиолетовое излучение Солнца и стабилизировать присутствие в атмосфере восстановленных газов .

Известно, что карбонатный углерод SNC-метеоритов, которые с достаточным основанием считаются фрагментами материала Марса, аномально (с точки зрения земной геохимии углерода) обогащен изотопом 13С (Carr et al., 1985; Jull et al., 1995; Wright et al, 1990). В недавно опубликованной работе я привел соображения в пользу того, что это явление лучше всего согласуется с восстановленной (содержащей углерод в виде СН4 или СО) первичной атмосферой Марса (Galimov, 2000). Обогащенность Марса изотопом 13С объясняли спаттеринг-эффектом (Wright at al., 1990; Jakosky, 1991, 1993). Однако ряд фактов, рассмотренных в упомянутой моей работе, заставляют усомниться в существенной роли этого механизма. Таким фактом, прежде всего, является присутствие избыточного 13С (б13С = +42 %о) в древнейшем материале Марса — метеорите ALH 84001, возраст кристаллизации которого ~ 4,5 млрд лет (Jagoutz et al., 1995; Nyquist et al., 1995), а возраст карбонатного материала ~ 4,0 млрд лет (Borg et al., 1999). В то время Марс имел магнитное поле, в присутствии которого спаттеринг не эффективен (Hutchins et al., 1997). Кроме того, изотопное обогащение, обусловленное фракционированием при постепенном удалении вещества типа релеевского исчерпывания (спаттеринг является примером такого процесса), нарастает со временем. Между тем обогащенность изотопом 13С углерода в древнейшем образце, имеющем возраст ~ 4 млрд лет (ALH

84001) и в сравнительно молодом образце, имеющем возраст 180 млн лет (ЕЕТА 79001, Bogard et al., 1983), почти одинакова .

Есть основания полагать, что атмосфера Земли также была первоначально восстановленной, а современное окисленное состояние, отвечающее QFM-буферу, мантия приобрела в результате эволюции окислительно-восстановительного режима (Arculus, 1985). Я высказал предположение, что эта эволюция была следствием приращения массы ядра в течение длительного геологического времени (Galimov, 1998). Ядро в основной массе (до 90-95 %) сформировалось рано — в первые 100 млн лет. Однако наращивание ядра продолжалось позже. Эта гипотеза позволяет разрешить одновременно несколько проблем. Во-первых, тепловой поток Земли превышает тот, который может быть обусловлен тепловыделением радиоактивных элементов. Вклад других внутренних источников тепла, например, фазовых превращений в мантии, кристаллизации внутреннего ядра, приливных взаимодействий с Луной и др., недостаточен для устранения дисбаланса. Во-вторых, неясен энергетический источник глобальной конвекции в земной мантии. Радиоактивные элементы U, Th, К — это литофильные элементы с большим ионным радиусом. В ходе выплавлений они выносились из мантии в верхние оболочки. Поэтому неясно за счет чего создается сверхадиабатический тепловой градиент, возбуждающий конвекцию. Обе проблемы находят объяснение, если принять гипотезу медленного наращивания ядра. В этом случае уменьшение потенциальной энергии, связанное с сосредоточением тяжелой массы в ядре, приводит к адиабатическому разогреву нижней части мантии. Одновременно этот процесс приводит к окислительной эволюции мантии. Дело в том, что при высоких давлениях, господствующих на границе ядра и мантии (~ 500 Гпа), вюстит (FeO) дипропорционирует на Fe и Fe304 (Ringwood, 1982) .

4FeO — Fe(e - полиморфная модификация) + Fe304 Вюстит в составе силикатной фазы, доставляемый нисходящей ветвью конвективного потока мантии к границе с ядром, переходит частично в металлическое железо, присоединяющееся к ядру, в то время как Fe304 уходит с восходящим конвективным потоком в верха мантии. В результате мантия постепенно обогащается кислородом .

Этот процесс должен был иметь значительные геохимические следствия. Взаимодействие ядра и мантии при изменившихся их составах могло видоизменить первоначальную картину распределения сидерофильных элементов. Это привело к тому, что наблюдаемое ныне распределение сидерофильных элементов в земной мантии не соответствует равновесному распределению этих элементов между восстановленной мантией и металлическим ядром .

Нарастание окислительного потенциала мантии должно было привести к трансформации первично восстановленной атмосферы Земли: замещению восстановленных компонентов СН4, NH3 нейтральными газами N2, C02 (кислород в ней появился гораздо позже, в основном — продуцированный фотосинтезирующими организмами) .

Сказанное выше, разумеется, во многих отношениях носит характер предположений, как впрочем, почти все, что касается ранней истории Земли и условий формирования Солнечной системы. Поэтому нельзя утверждать, что восстановленный состав первичных атмосфер планет является доказанным фактом .

Но нельзя принять и высказываемые иногда суждения о том, что якобы существуют абсолютные доказательства невозможности восстановительного состава первичных атмосфер (см. например, Mojzsis et al., 1999). В действительности приходится пока признать, что мы не знаем достоверно каков был состав первичной атмосферы Земли. Как восстановленный состав с присутствием СН4, СО, NH3, так и нейтральный состав (С02, N2) нельзя исключить. Однако по совокупности фактов восстановленный состав представляется более вероятным .

Состав первичной атмосферы — лишь один из аспектов геохимической обстановки на ранней Земле. Не менее важны наличие воды, температура на поверхности, концентрация форм углерода .

Известно, что Луна в первые 400-600 млн лет своей истории подвергалась интенсивной бомбардировке крупными телами .

Очевидно, и Земля претерпела жесткую метеоритную обработку .

Неясно, какого состава были эти тела. Но вряд ли они существенно отличались от состава тех метеоритов, которые нам известны сегодня. Ведь большинство метеоритов имеет возраст, сопоставимый с возрастом Земли, т. е. 4,56 млрд лет. Среди метеоритов известны так называемые углистые хондриты .

Углистые хондриты, особенно углистые хондриты типа CI, обогащены углеродом, азотом и водой. Содержание углерода в них составляет 2,7-4,5 вес. %, азота — 0,12-0,18%, водорода — 5870-8100 мg/g, что соответствует содержанию молекулы воды 5масс. % (Hayes, 1967; Hanor et al., 1998; Bunch a. Chang, 1980). В метеоритах типа CM содержание углерода также высокое: в среднем около 2 %. В то же время Земля в целом существенно обеднена летучими. Они были в значительной степени утрачены в процессе формирования Земли. Содержание углерода для Земли в целом 0,1%. Поэтому выпадение вещества типа углистых хондритов могло обеспечить высокую локальную концентрацию углерода .

Еще в начале ушедшего века была высказана гипотеза, что углеродистое вещество, обнаруженное в углистых хондритах, могло быть источником органических соединений на ранней Земле (Chamberlin & Chamberlin, 1908). Дж. Оро (Ого, 1961а) предположил, что такую же роль могли играть ядра комет. В ряде моих работ показано, что изотопный состав углерода и других элементов углистых хондритов свидетельствует в пользу того, что углерод и вода в верхней оболочке Земли происходят из источника, аналогичного веществу углистых хондритов (Галимов, 1966; Галимов, 1967, 1968; Галимов и др., 1982). Близкие к этому соображения высказывались и другими исследователями (Turekjan & Clark, 1969; Anders & Owen, 1977; Ponnamperuma, 1981;

Chyba et al., 1990) .

Углистые хондриты содержат сложные органические соединения. В метеорите Мёрчисон описаны аминокислоты аланин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота (Chang et al., 1978;

Cronin & Chang, 1993). В углистых метеоритах Murchison, Murray, Orgueil обнаружен аденин (Stoks & Schwartz, 1981). В Murchison установлены производные формальдегида: этилен гликоль, глицериновая кислота, дигидроксилацетон (Cooper, 1996), что указывает на возможность формоз-реакции в предшественнике вещества метеорита. Аминокислоты показывают существенное обогащение изотопами 13С, 15N, что отличает их от земных аналогов и свидетельствует в пользу формирования в межзвездных газо-пылевых облаках (Epstein et al., 1987). Органические соединения обнаружены в кометном веществе (Fomenkova et al., 1994), но аминокислоты не установлены (Snyder, 1997) .

Измерения состава кометы Галлея показали, что органический углерод составляет почти 25 % вещества кометы (Chyba et al., 1990) .

Углистые хондриты богаты не только углеродом, но и водой. Поэтому, возможно, водная оболочка Земли сформировалась в существенной части за счет вещества углистых хондритов (или кометного вещества, которое, очевидно, имеет состав близкий к составу углистых хондритов). При ударе крупных тел о земную поверхность, даже при наличии смягчающей удар атмосферы, развивающиеся высокие температуры приводили к пиролизу органических соединений. Ударные эксперименты, проведенные с углистыми хондритами (Murchison, Allende), показывают, что органические соединения в массе метеорита частично (30-50 %) сохраняются при ударных нагрузках 30-36 Gpa (Tingle et. al., 1992; Peterson et al., 1997). В ударных процессах может происходить также синтез органических соединений (Barak & Bar-Nun, 1975; Blank et al., 2001). Расчеты К. Чибы и др. (Chyba et al.,

1990) показывают, что масса органического углерода поступающего на поверхность Земли из этих источников должна составить ~ 1012 г/год (масса современной биосферы ~ 1018 г) .

Более важно, однако, другое. Углерод и вода содержатся в углистых хондритах в соизмеримых количествах. Это обеспечило бы изначально высокую концентрацию органического углерода в воде (Галимов, 1988). Возможно, первичная водная оболочка представляла собой не океан, а разрозненную цепь отдельных водоемов .

В мелких водоемах органические соединения подвергались бы деструкции коротковолновым излучением Солнца. Однако синтез органических соединений в восстановленной атмосфере мог привести к образованию органического экрана, защищающего от проникновения ультрафиолетовых лучей к поверхности Земли (Sagan & Chyba, 1997) .

В заключение этого раздела можно сказать, что современное знание о геохимической обстановке на ранней Земле дает не так много точек опоры для реконструкции среды, в которой зарождалась жизнь. С другой стороны, в истории ранней Земли нет ничего, что принципиально препятствовало бы зарождению и эволюции жизни в соответствии с обсуждаемой здесь моделью .

Первичность аденина относительно других нуклеотидов лучше всего согласуется с его образованием в существенно восстановленной атмосфере .

§ 6. Катализ и репликация В предшествующей главе говорилось, что автокатализ и репликация являются механизмами трансформации микроскопического упорядочения в макроскопическое упорядочение. Катализ, как явление более общее, чем автокатализ, играет и другую роль .

Мы рассматриваем эволюционное упорядочение как последовательное ограничение свободы взаимодействий. Наиболее ранней формой на этом пути должна была стать полимеризация присутствующих в среде соединений. Это — самый примитивный способ упорядочения молекулярной структуры, связанный с ограничением вращательной и поступательной степеней свободы молекул. Поэтому образование олигомеров нуклеотидов, т. е .

РНК-структур, и олигомеров аминокислот — пептидных цепочек должно было стать первой ступенью развития мира органических соединений при появлении эволюционноспособных стационарных ячеек, сопряженных с высокоэнергетической реакцией преобразования АТР. К этому имелись, как было указано выше, необходимые химические предпосылки. Мономерные единицы соответствующих полимеров могли возникать абиогенно. Реакция полимеризации химически сопрягаема с АТР-превращением .

Следующий шаг в ограничении свободы взаимодействий связан с формированием катализаторов. Ускорение реакции является наиболее очевидным и широко практически используемым свойством катализатора. Катализатор фиксирует определенный путь прохождения реакции. Ускорение реакции является следствием ограничения путей прохождения реакции. Поэтому формирование каталитических свойств есть имманентное свойство систем, производящих низкоэнтропийный продукт. Сам катализатор не влияет на термодинамику реакции, которую он катализирует, но производство катализатора есть всегда производство низкоэнтропийного продукта. Отсюда производство структур, обладающих каталитическими свойствами, есть способ достижения условия устойчивости стационарных систем и, следовательно, эволюции жизни .

В то же время катализатор в этой роли — опасное средство .

Он ускоряет реакцию в обе стороны. Реакция весьма быстро достигнет термодинамического равновесия, что означает смерть системы. Поддержание необратимого характера реакции требует быстрого отвода продукта реакции, т. е. вовлечения его в другую реакцию, в следующий процесс, который также должен совершаться сопоставимо быстро. Вот почему только в сочетании катализа со стационарным характером процессов возможно последовательное производство низкоэнтропийного продукта .

В современных организмах катализаторами являются белкиферменты. Практически все реакции в организмах идут под управлением ферментов. Строго определенный характер химических процессов в организмах определяется специфическим действием ферментов, иначе говоря, однозначным ограничением разрешенных взаимодействий. Это — результат длительной эволюции. Но даже короткие пептиды со случайной последовательностью аминокислот способны к каталитическому действию .

Однако аминокислотные последовательности почти совершенно не способны к репликации, т. е. прямому автокатализу .

В отличие от пептидов цепочки нуклеотидов обнаруживают заметную способность к саморепликации. Они обладают и слабо выраженными каталитическими свойствами .

Открытие каталитических свойств у РНК-молекул (Cech, 1986; Cech a. Bass, 1986; Kruger et al., 1982; Guerrier-Takada et al.,

1983) привело к развитию концепции «Мир РНК» (RNA World), постулирующей господствующее значение РНК в предбиологическом органическом мире (Sharp, 1985; Darnell & Doolittle, 1986;

Gilbert, 1986; Cech, 1986; Joyce, 1989). Вслед за открытием интронов в генах эукариотов было найдено, что удаление интронов из РНК-копий и сплетение эксонов, в том числе из разных РНКкопий, осуществляется без участия белков, т.е. РНК сама играет управляющую роль (Cech, 1986; Westheimer, 1986). Это свойство позволило предположить, что РНК-молекула может играть роль фермента, катализирующего репликацию РНК (Doudna and Szostak, 1989). Выявлен довольно значительный ряд РНКмолекул, в той или иной степени, особенно в сочетании с белками, способных к катализу так называемых рибозимов (Расе et al., 1999) .

РНК, однако, существенно уступают в каталитической активности белкам. Каталитические свойства РНК проявляются по отношению лишь к немногим видам взаимодействий. Кроме того, каталитическую активность проявляют относительно длинные последовательности РНК, состоящие, по крайней мере, из нескольких десятков и сотен нуклеотидов, в то время как даже короткие цепочки пептидов ускоряют реакции на несколько порядков. Например, пептид, содержащий всего 14 аминокислот, ускоряет более чем на три порядка реакцию декарбоксилирования оксалоацетата (Benner et al., 1989; 1999). Между тем, возникновение длинных цепочек РНК практически невозможно без участия управляющего белкового фермента, так как происходит сдваивание последовательности из-за спаривания комплементарных нуклеотидов (Joyce and Orgel, 1986) .

При сравнительно (с пептидами) низких каталитических свойствах, нуклеотидные последовательности показывают наиболее высокие репликативные свойства среди органических полимеров. Имеются сообщения об успешных экспериментах по копированию олигонуклеотидов, в том числе о формировании комплиментарной РНК-копии на РНК-подложке (см. например, Orgel, 1992). Однако репликацию полинуклеотидов без участия катализа произвести не удается. Иногда в публикациях сообщается о саморепликации. Но речь идет обычно об использовании неферментных катализаторов (например, Li & Nicoiaou, 1994;

Sievers & Kiedrowski, 1994) .

Таким образом, в самом начале биологической эволюции возникло противоречие между возможностью эффективного производства микроскопического упорядочения через синтез катализаторов (полипептидов) и невозможностью трансформации микроскопического упорядочения в макроскопическое путем их прямого автокатализа (репликации) .

Природа нашла путь разрешения этой коллизии в создании опосредствованного автокатализа полипептидов через промежуточную структуру, способную к репликации, — полинуклеотид, путем установления соответствия между элементами полипептидов (аминокислотами) и полинуклеотидов (набором нуклеиновых оснований). Это соответствие известно как генетический код .

§ 7. Возникновение генетического кода .

Молекула 2 Общеизвестный сегодня факт, что белки синтезируются под контролем нуклеиновых кислот был осознан в 50-е годы. Вслед за раскрытием Дж. Уотсоном и Ф. Криком (Watson, Crick, 1953) структуры ДНК как двойной спирали, усилия исследователей были направлены на расшифровку генетического кода. К 1966 году, благодаря работам М.Дельбрюка, А.Доунса, Г. Гамова, С.Бреннера, П. Замечника, С. Очоа, X. Хораны, М. Нирренберга и других исследователей генетический код был понят. Работы этого периода описаны в книгах А. Херши (A. Hershey, 1970) и Г. Хантера (Hanter, 2000). Особенно значительный вклад был сделан снова Ф. Криком (Crick, 1958; 1968) .

Триплет нуклеотидов (кодон) в нуклеиновой кислоте отвечает определенной аминокислоте в структуре белка (табл. 3.2) .

Как видно из таблицы, одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько комбинаций нуклеотидов. Например, фенилаланину отвечают тройки: UUU и UUC. Ряд аминокислот определяется первыми двумя нуклеотидами при любом третьем, например, серии определяется наборами: UCA, UCG, UCU и UCC. Иначе говоря, существует вырожденность в соответствии набора нуклеотидов аминокислоте. Имеет значение направление считывания, например, UAC отвечает тирозину, a CAU — гистидину. Один и тот же набор и последовательность нуклеотидов никогда не отвечают двум разным аминокислотам. Последовательность кодонов в нуклеиновой кислоте определяет последовательность аминокислот в белке .

В предшествующем разделе отмечалось, что полипептиды плохо поддаются репликации. Зато нуклеотидные последовательности сравнительно легко (при участии полипетидов) реплицируются. Поэтому генетический код возник как опосредствованный автокатализ полипептидов. Логично, что природа увязала (и не могла не увязать!) катализ и репликацию — оба фактора производства упорядочения .

Кодированное соответствие между аминокислотами и набором из трех нуклеотидов — уникальное свойство всего живого на Земле. Эволюция должна была пройти через узкое горлышко создания механизма кодирования .

В основании этого механизма должна была быть система, которая могла бы осуществлять функцию соответствия между структурными формами нуклеиновых оснований и структурными формами аминокислот .

Таблица 3.2 Соответствие набора оснований в кодонах РНК аминокислотным остаткам, наращивающим синтезируемый белок С А I G II U \III

–  –  –

Есть ли в современных биологических системах намек на подобную структуру или соединение? Ближе всего к этой роли молекула транспортной РНК (t-PHK). В современных организмах она устанавливает связь между аминокислотой, входящей в состав белка и триплетом нуклеотидов в нуклеиновой кислоте .

Ф. Крик (Crick, 1958) предположил, что должна существовать молекула-посредник, связывающая определенную аминокислоту с триплетом нуклеотидов. Он назвал ее адаптером. Она была идентифицирована затем как t-РНК .

Эволюционное возникновение генетического кода это — становление соответствия между нуклеотидами и аминокислотными структурами. Нет более точно отвечающего этому назначению соединения, чем t-РНК .

Молекула t-РНК существенно отличается по своим структуре и свойствам от других нуклеиновых кислот в организме .

Информационные ДНК и РНК составляют линейные последовательности, содержащие от 103 до 106 нуклеотидов. Даже короткие РНК вирусов содержат несколько тысяч нуклеотидов .

Матричная РНК (m-РНК) контролирующая синтез конкретного белка, копирует структуру определенного участка ДНК. Это также — достаточно крупные молекулы, содержащие 600-800 нуклеотидов .

Транспортная РНК имеет совершенно иную функцию и строение. Это — небольшая полимерная молекула, содержащая 70-90 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов в ней свернута сама на себя, образуя пары комплементарных оснований, подобные парам в ДНК, но не имеющие кодирующего значения (т.е. не образующие кодонов). Часть нуклеотидов не спаривается .

Поэтому возникают вздутия. В конечном счете, молекула t-РНК приобретает форму, которую в плоскости изображают как трилистник (клеверный лист, кленовый лист, рис. 3.7) .

Объемно молекула t- Р Н К состоит из двух частей, перпендикулярных друг другу. Одна часть, ее называют «верхней половиной», содержит ССА-рукав (З'-окончание), к которому присоединяется аминокислота, другая часть, «нижняя половина», или ТфС петля, содержит антикодон (рис. 3.8). Антикодон — это три нуклеотида, которые образуют пары с нуклеотидами кодо-на матричной РНК, кодирующими определенную аминокислоту .

Например, AAA{t-PHK} — UUU{m-PHK}— аланин{пептид} .

Рис. 3.7. Строение молекулы t-PHK Каждая эукариотная клетка содержит от 50 до 100 разновидностей t-РНК. В S.cerevisiae приблизительно 350 t-РНК генов, составляющих 0,1 % генома. Гаплоидный геном человека содержит приблизительно 1 300 t-РНК генов .

Поскольку белки построены из 20 видов аминокислот, некоторым t-РНК может соответствовать одна и та же аминокислота .

Но каждая t-РНК соответствует одной единственной аминокислоте. С другой стороны t-РНК специфична к кодону — триплету нуклеотидов в составе m-РНК, который кодирует эту аминокислоту .

Современный аппарат материализации (трансляции) генетической записи в реальные структуры белков чрезвычайно сложен .

Сборка белка осуществляется на рибосоме (Спирин, Гаврилова, Рис. 3.8. Пространственное изображение молекулы t-PHK 1968; Агол и др., 1990). Рибосома такого простейшего организма как Escherichia coli состоит из более чем 50 белков и 3 РНК молекул, включающих 4 500 нуклеотидов, образуя агрегатную массу около 2,5 миллионов дальтонов (Noller, 1999) .

Простейшая рибосома бактерии состоит из двух структурных единиц, известных как 30S и 50S. Индексы обозначают коэффициенты седиментации, измеренные в единицах Сведберга S (Svedberg) и соответствуют скорости, с которой молекулы осаждаются в растворителе. Каждая структурная единица состоит из рибосомной РНК (r-РНК) вместе с большим числом белков. 30S содержит 16S г-РНК и 21 белок. Комплекс 50S состоит из двух РНК (23S r-РНК и 50S r-РНК) и 35 разных белков (Garrett, 2000) .

При этом сложное строение рибосомы эволюционно возникло очень рано. Цианобактерии и archaea, имеющие рибосомы, появились более 3 млрд лет назад .

Синтез белка начинается на 30S. Матричная РНК (m-РНК) связывается с этим комплексом и развертывает его скрученную структуру по мере того, как продвигается внутрь его. Транспортная РНК (t-РНК), несущая первую аминокислоту для нового звена белка на своем акцепторном конце (З'-окончание), связывается с 30S и с m-PHK. К последней t-PHK прикрепляется путем спаривания нуклеотидов антикодон с последовательностью из трех нуклеотидов в m-PHK, которые определяют вид аминокислоты, присоединяемой к полипептидной цепи. Далее структурная единица 50S ассоциирует с 30S и З'-окончанием t-PHK .

Несомая ею аминокислота размещается в специальной полости (каверне), имеющийся в 50S субъединице. Другая t-РНК связывается с соседним кодоном, неся вторую аминокислоту, которая располагается в той же полости. Затем формируется пептидная связь, соединяющая две аминокислоты. На каждом из этих шагов, которые повторяются до тех пор, пока полипептид не будет полностью синтезирован, участвуют многие белки, связанные с рибосомой и контролирующие все фазы этого сложного процесса .

Связывание t-РНК с аминокислотой в современных организмах также происходит через промежуточные стадии. Присоединение аминокислоты к 3' окончанию t-РНК осуществляется при помощи фермента аминоацил-t-РНК-синтетазы. Этот фермент распознает как аминокислоту, так и соответствующую ей t-PHK .

Механизм распознавания ферментом транспортной РНК до сих пор не вполне ясен. В некоторых случаях существенным является нуклеотидный набор антикодона, например, для глутамин-t-РНК-синтетазы, но не всегда. Имеется в общем случае много точек распознавания вида t-PHK синтетазой. Следует отметить, что все t-PHK содержат ряд рибонуклеотидов, отличающихся от обычных A, U, G, С, свойственных кодирующим молекулам. Например, t-РНК фенилаланина содержит 12 таких нуклеотидов .

Аминоацил-t-РНК-синтетаза контролирует первую стадию, на которой АТР активирует аминокислоту. В результате образуется комплекс аденозинфосфата с аминокислотой и синтетазой .

Молекула аминоацил-t-PHK имеет значительный запас энергии, которая расходуется в конечном счете на формирование пептидной связи между двумя соседними аминокислотами на рибосоме .

Аминоацил-t-РНК-синтетаза весьма специфична, как в отношении t-PHK, так и аминокислоты. Безошибочная трансляция генетического кода в последовательность аминокислот является необходимым условием правильного функционирования белка .

Существует специальный механизм проверки правильности соответствия аминокислоты и t-PHK. В случае обнаружения ошибки подозрительный комплекс уничтожается .

Разумеется, в первичном состоянии этого сложного механизма не было. Степень соответствия была низкой. Пептидные цепочки воспроизводились очень приблизительно. Эволюция шаг за шагом увеличивала уровень соответствия. Вероятно, с самого начала функция t-PHK развивалась параллельно и в комплексе со структурой, осуществлявшей функцию аминоацил-t-РНКсинтетазы .

Есть несколько признаков, свидетельствующих о том, что молекулы t-PHK, точнее подобные t-PHK (прото-t-PHK), находились в основании истории белково-нуклеинового типа жизни .

Во-первых, как упоминалось, это — очень короткое соединение в сравнении с другими РНК, играющими биологическую роль .

Во-вторых, t-PHK имеют строение, которое должны были иметь полинуклеотиды, формировавшиеся до возникновения кода. Современная длинноцепочечная линейная структура РНК поддерживается белками. Отдельно синтезированные в экспериментах полинуклеотиды приобретают как раз ту структуру, которую имеют t-PHK. Это — обычно прихотливо свернутые цепи с внутренними связями комплементарных оснований .

В-третьих, на первичность t-РНК указывает тот факт, что она содержит более разнообразный набор нуклеиновых оснований, чем ДНК и РНК. В состав последних входит только A, G, С, Т или A, G, С, U соответственно. Очевидно, очищение от излишних структурных форм нуклеотидов в РНК и ДНК произошло в ходе эволюции как итог ужесточения соответствия в структуре генетического кода. Состав же t-PHK является рудиментарным, сохранившим более широкое разнообразие нуклеотидов, которые могли входить в состав первичных некодирующих полинуклеотидов до возникновения кода .

В-четвертых, в современном аппарате трансляции можно усмотреть признаки эволюции и пути упрощения к более примитивному состоянию системы .

Хотя современная рибосома представляет собой сложное образование, относительно крупное, участки t-РНК и г-РНК, непосредственно взаимодействующие между собой, достаточно компактны. Распознавание кодона включает не более 15 нуклеотидов структуры t-РНК и локализованный субдомен 16S г-РНК .

Функция пептидил трансферазы (peptidyl transferase) включает только три нуклеотида (ССА окончание) t-PHK и ограниченное число элементов одного домена 23S r-PHK (Noller, 1999) .

Первичная рибосома могла представлять собой просто молекулу РНК, как это предположил Ф. Крик (Crick, 1968) .

В-пятых, считается, что первоначально две составляющие tPHK молекулу части развивались отдельно. Одна часть содержит акцептор аминокислоты, другая — антикодон (Schimmel and Henderson, 1994; Noeller, 1999). Иначе говоря, видна предыстория существования более простых молекул — предшественников прото-i-PHK .

А. Вайнер и Н. Майзелс (Weiner and Maizels, 1987) предположили, что i-PHK или подобные молекулы, являются очень древними образованиями, функционировавшими во времена «мира РНК», во время, когда еще не было белков. Роль t-РНК в то время, согласно их гипотезе, заключалась в том, чтобы служить меткой РНК, несущих геном .

Так или иначе, из существующих в настоящее время биомолекул t-PHK-подобная молекула наиболее отвечает функции соответствия между типом аминокислоты и кодирующего его триплета нуклеотидов. По своему значению и месту в биологической эволюции прото-t-PHK — это молекула №2 .

Конкретный путь эволюционного возникновения генетического кода не установлен. Существует много гипотез. С точки зрения развиваемого в этой работе подхода предпочтительны те из них, которые предполагают последовательное упорядочение путем достижения все более строгого соответствия между аминокислотой и набором нуклеотидов .

Согласно Г. Хартману (Hartman, 1995), вначале были простые синглетные, затем дуплетные соответствия нуклеиновых кислот аминокислотам. При этом GC-пapa нуклеотидов могла кодировать наиболее простые и распространенные аминокислоты: GG-кодирует глицин, GC-аланин, СС-пролин, CG-аргинин .

Считается, что в начале в построении полипептидов принимали участие не более 10 аминокислот (Juke, 1973). Е.Трифонов (Trifonov, 2000) предположил, что первичным был триплет CGU и его ближайшие производные. Он оценил статистически, какие из 20 аминокислот с наиболее высокой вероятностью могли принять участие в начальной эволюции генетического кода. Оказалось, что эти вероятности образуют ряд: G, А, V, D, Е, Р, S, L, Т (обозначения аминокислот см. в Табл. 3.2), — почти точно совпадающий с относительной распространенностью аминокислот, полученной в экспериментах по их абиогенному синтезу .

В литературе существуют модели взаимодействующих популяций, которые в определенных аспектах применимы к механизму возникновения кодирования (Kimura, 1970; Eigen, 1971; Eigen et al., 1981; Niesert et si,, 1981; Dyson, 1982; KaufTrnan, 1993). Эти модели не решают проблемы возникновения кода, но они дают примеры возможного упорядочения в системах, близких по характеру процессов к системам, в которых происходило установление кода .

К этому следует добавить, что к совокупности процессов, определяющих возникновение кода, возможно, применима рассмотренная в работах И. Пригожина и брюссельской школы модель самоорганизации при потери устойчивости «термодинамической ветви». Для дестабилизации термодинамической ветви в уравнении для скорости химической реакции должна присутствовать кубическая нелинейность (Prigogine, Lefever, 1968). В химических процессах кубическая нелинейность проявляется как минимум в тримолекулярных реакциях. Процессы, предполагающие установление соответствий между аминокислотой и кодоном нуклеотидов могли иметь высокий порядок. Кубические нелинейности приводят к согласованному поведению и к кооперативным явлениям упорядочения (Николис, Пригожим, 1979) .

При правильной постановке задачи, математическое моделирование, очевидно, является наиболее перспективным способом раскрытия пути эволюции генетического кода .

§ 8. Роль липидов. Клетка и вирус А. И. Опарин (1924) первым развил научнообоснованную концепцию зарождения жизни на Земле. Его работы по этой проблеме были опубликованы еще до становления современной молекулярной биологии. Книга А.И.Опарина «Происхождение жизни на Земле» (A. I.Oparin. The origin of Life on Earth. Academic Press, New York, 1957), переведенная на Западе, почти одновременно с открытием структуры ДНК Уотсоном и Криком (Watson J. D., Crick F. H.C., 1956) и опытами Миллера по абиогенному синтезу аминокислот (J. Miller, 1953, 1955), дала мощный толчок исследованиям в этом направлении .

В основе гипотезы А. И. Опарина была идея о коацерватных каплях — части среды (первичного бульона), заключенной в гидрофобную оболочку. Коацерватные капли были прообразом клеток. Они могли делиться. Последующее развитие молекулярной биологии, раскрывшее сложный механизм репликации, сделало наивными представления о размножении путем деления коацерватных капель. В то же время понятно, что стационарные системы, включавшие усложняющийся набор согласованных химических реакций должны быть каким-то образом локализованы .

Функцию локализации и компартменизации эволюционирующей системы могли играть гидрофобные липидные структуры, значение которых проницательно оценил А.И.Опарин. Мицелярная форма липидов соответствует минимуму их свободной энергии .

Эта конформация делает минимальным контакт с водой гидрофобных групп липидов и максимальным контакт с водой гидрофильных групп .

Существует значительная литература, посвященная каталитическим свойствам минеральных подложек и их предбиологической роли. Многие ведущие специалисты, работающие в области химии предбиологических систем, считают, что минеральные структуры участвовали в становлении процесса репликации (Cairns-Smith, 1982; Orgel, 1992; Ferris et al., 1996). С точки зрения принципа консерватизма, как отмечалось выше, представляется маловероятным, чтобы минеральные катализаторы играли ключевую роль на каком-либо этапе эволюции, если говорить о процессе упорядочения, а не синтезе отдельных органических соединений. Тем не менее, аргументы, связанные с указанием на роль минеральных подложек, как участков, на которых локализуется и определенным образом направляется химический процесс, имеют силу. Но эту роль могли играть не минеральные, а липидные органические подложки. В отличие от минеральных, участие липидных структур согласуется с принципом консерватизма, так как липидные мембраны и в современных биологических системах имеют во многом аналогичное назначение .

Предбиологическая роль липидов подробно рассмотрена в только что опубликованном обзоре Д. Сегре с коллегами (Segre et al., 2001). Я полностью разделяю сказанное в этой статье за исключением некоторых преувеличений, в том числе и прежде всего следующего из названия статьи; «The lipid world». На самом деле никогда не было «мир. липидов», как не было «мира РНК» или «мира белков». Были разные органические соединения, следовавшие в силу некоторых принципов эволюции вещества, которые мы пытались обозначить, прихотливой, но неизбежной дорогой упорядочения. Липиды играли здесь свою роль .

Липиды обладают естественной способностью образовывать капли, пузырьки, мицеллы, биполярные образования в водной среде. Даже при относительно низком содержании в среде липиды могут агрегировать и создавать структуры с высокой локальной концентрацией молекул, связанных между собой слабыми нековал ентыым и связями .

Поэтому, в отличие от аминокислот и нуклеиновых оснований, эволюция которых осуществляется в химическом сопряжении с энергопоставляющей реакцией, возникновение липидных структур может идти самопроизвольно, а потому параллельно и независимо от производства низкоэнтропийных структур .

В восстановительной среде абиогенный синтез органических кислот и СН2-полимеров осуществляется достаточно легко (Rao et al., 1982; McCollom et al., 1999). Кроме того, алифатические и ароматические структуры, в том числе полиароматические углеводороды, составляют большую часть органического вещества метеоритов (Cronin et al., 1988). Поэтому в водной среде концентрация амбиофильных липидных молекул должна была быть достаточной для образования липоидных частичек, на которых могла локализоваться первичная эволюция аминокислот и нуклеиновых оснований .

Липиды могли играть определенную роль в качестве каталитической подложки. Их способность к катализу некоторых реакций, хотя несоизмеримо низкая по сравнению с полипептидами, сообщалась в ряде работ (Cuccovia et al., 1982; Luisi et al., 1999) .

С какого-то момента стала существенной способность липидов формировать гидрофобные оболочки и таким образом, осуществлять обособление эволюционирующий нуклеотид-пептидной системы. Здесь проявилась замечательная способность липидных и липидо-пептидных мембран образовывать стенки с регулируемой проницаемостью (Bangham et al., 1965; Бергельсон, 1975) .

Липиды включились в систему, эволюционирующую в сторону упорядочения .

Первоначально липидо-пептидные оболочки, очевидно, не делились управляемо, а разрывались, когда внутри происходила генерация значительного количества полимеров. Высвободившиеся нуклеиновые кислоты могли становиться центрами формирования новой репродуцирующей системы и новой оболочки .

Вирус, возможно, представляет собой рудиментарную структуру, сохранившуюся от этого периода .

Вирус —- это просто молекула РНК. Однако последовательность нуклеотидов в РНК вируса не бессистемна. Она организована в кодоны, последовательность которых соответствует последовательности аминокислот в кодируемом ферменте. Геном вируса кодирует производство одного или нескольких белковполимераз, которые катализируют синтез нуклеиновых кислот .

Полимеразы носят разные названия в зависимости от того, какой тип синтеза нуклеиновых кислот осуществляется. Полимеразу, контролирующую полное копирование РНК-генома вируса, называют репликазой. Полимераза, участвующая в синтезе тРНК, составляющей часть генома, называется транскриптазой .

Наконец, известны вирусы, которые копируют виральную РНК в ДНК-форму при помощи полимеразы, которую в этом случае называют обратной транскриптазой. Геномы вирусов варьируют от кодирующего всего один белок до кодирующего 250 белков .

Кодируемые вирусом белки функционируют в процессах репликации вируса, движении его внутри клетки и от клетки к клетке .

Вирус проникает через клеточную стенку, освобождаясь одновременно от предохраняющей его белковой оболочки. Свободная РНК вируса берет на себя миссию m-РНК, входя в ассоциацию с рибосомой клетки-хозяина и используя аппарат клеточного синтеза белка, организует производство своих копий, и клетка буквально взрывается, начиненная вирусами .

Наиболее простые клетки почти неотличимы от вирусов. К ним относятся, например, Micoplasma, Rickettsiae и Chlamydiae .

Микоплазма имеет двуслойную мембрану. Она невидима в оптическом микроскопе (размер клеток 150-300 nm). Клетки содержат рибосомы и ДНК. Реплицируют путем двойного деления. Размер рикетсий приблизительно 300 nm. Они имеют клеточную стенку, цитоплазму с рибосомами и ДНК. Они представляют собой облигатных паразитов, но это — клетки, а не вирусы, так как они имеют собственный аппарат размножения путем деления и они имеют фермент для продуцирования АТР .

Chlamidiae являются облигатными паразитами, так как не имеют энерго-генерирующей системы .

Таким образом, между вирусами и клетками имеются формы, которые можно рассматривать как промежуточные.

Однако имеется несколько принципиальных отличий клеток от вирусов:

(1) наличие клеточной стенки (двуслойной мембраны), (2) наличие собственной протеин-синтезирующей системы, (3) размножение путем деления (Matthews, 1991) .

Систему, включающую в комплексе энерго-генерирующую систему, протеин-синтезирующую систему и аппарат репликации можно рассматривать как элементарный организм. Для того, чтобы эта система существовала как единое целое необходимо ее пространственное обособление. Таким образом, организм начинается с клетки .

Разделение на клетки и вирусы было, по-видимому, первым принципиальным разветвлением путей эволюции .

§ 9. Начало биосферы Биосфера определяется как оболочка Земли, в которой присутствует жизнь (В. И. Вернадский, 1983). Жизнь становится геологически значимой, когда геологическая среда не только является ее вместилищем, но когда устанавливается такое их взаимодействие, при котором окружающая среда приобретает свойства, которые она не имела бы в отсутствии жизни. Тогда к биосфере приложимы те принципы эволюции, которые сформулированы в отношении эволюции жизни: это должна быть стационарная система, обеспеченная притоком энергии, возвращение которой в стационарное состояние после возмущающих событий должно порождать низкоэнтропийный продукт и т.д. Возможно, это имел в виду Ловелок, вводя понятие «гея», которое я нахожу излишним при таком понимании биосферы .

В начальной форме биосинтез опирался на использование в качестве строительных блоков готовых предбиологических структур. Но, как только возник механизм кодированного катализа-репликации, резерв этих структур был быстро исчерпан .

Подобно сборочному заводу жизнь научилась собирать машины, но не умела изготавливать детали .

Следующий шаг эволюции должен был быть направлен на производство (в широком смысле автокатализ) исходных химических структур из более простых соединений .

Для того чтобы попытаться определить направление этой фазы эволюции, нужно вновь обратиться к обстановке существовавшей на Земле .

Мы исходим из того, что обстановка на поверхности ранней Земли была восстановительной. Аргументы в пользу этого приведены выше. Но по ряду причин это обстановка была неустойчивой. Главная причина, на наш взгляд, состояла в постепенном окислении мантии по механизму, о котором уже было сказано (более подробно см. в Galimov, 1998) .

Диспропорционирование вюстита на границе ядра и мантии Земли приводило к присоединению железа к металлическому ядру и возвращению магнетита в силикатную мантию с восходящим конвективным потоком. Постепенно мантия обогащалась кислородом и переходила от своего глубоко восстановленного состояния в более окисленное. Поступление в атмосферу восстановленных соединений из мантии, в том числе метана, должно было прекратиться .

Дж. Уолкер (Walker, 1980) сформулировал некоторые правила, в рамках которых можно пытаться реконструировать раннюю историю атмосферы в отсутствии прямых фактов. Первое из этих правил состоит в том, что «биологически интересные газы должны иметь цикл»: если имеется расход, то должен быть указан и источник поступления. В терминах модели, развиваемой здесь, это означает, что система должна быть стационарной. Чтобы биосфера могла поддерживать стационарное состояние, потребление ею метана и других восстановленных соединений должно (при наложении внешнего ограничения) было вызвать процесс, компенсирующий расход. Следовательно, процесс в биосфере должен был организоваться таким образом, чтобы привести к генерации метана .

В этой связи мне представляется весьма уместной идея Дж .

Кастинга (Kasting, 1993; 2000) о роли метаногенов в ранней истории Земли. Он рассматривает присутствие метана в атмосфере, как фактор, способный предотвратить переохлаждение Земли в период пониженной светимости Солнца в начале эволюции солнечной системы. По его расчетам существует количественное соответствие между скоростью продукции СН4, количеством водорода и концентрацией СН4, необходимой для поддержания оранжерейного эффекта (Kasting, 2000) .

Метаногены генерируют метан по следующей схеме:

С02 + 4Н2 -СН4 + 2Н20 Известно, что метангенерирующие бактерии являются одними из самых древних организмов. Это — археобактерии (Woese & Fox, 1977) .

Современные метаногены — это хемоавтотрофы. Если жизнь начиналась с «фотогетеротрофов», то должны были быть промежуточные формы .

Прежде всего, нужно отметить, что аденин не является эффективным фоторецептором. Поэтому эта роль должна была переместиться от более универсального нуклеотида к более специализированному соединению. Такую роль могли взять на себя флавины и порфириновые соединения, представляющие собой фотосенсебилизаторы, способные превращать световую энергию в химическую (Неделина, 1997). Порфириновые соединения находятся в основе структур, обеспечивающих современный хлорофилловый фотосинтез. Порфиновые соединения, в том числе достаточно сложные, могут быть синтезированы абиогенно, например, октоазапорфин (Neumer et al., 1998). Октоазапорфин (octaazaporphine) представляет собой порфиновое соединение, отвечающее, так же как аденин, простой формуле олигомера цианистого водорода (HCN)12. Дж. Нёймер с соавторами показали экспериментально, что свободное основание биогенных порфиринов посредством фотоокисления электронного донора формирует радикал, который восстанавливает воду до водорода (Neumer et al., 1998). В результате солнечная энергия трансформируется в градиент свободной энергии между окисленным и восстановленным компонентами, которые поддерживают химические реакции. Предбиологические порфины могли играть роль преобразователей солнечной энергии, причем в подходящем спектральном диапазоне, подобном тому, который имеет хлорофилл-а (Mauzerall, 1992). При этом АТР играет свою непременную роль аккумулятора химической энергии .

Самые древние организмы, идентифицированные в горных породах возрастом 3,5 млрд лет, представляют собой по описанию Дж. Шопфа (Shopf, 1993) прокариотные клетки, морфологически близкие к синезеленым водорослям, т. е. фотосинтезируюшим организмам .

Но выделение кислорода по схеме современного фотосинтеза:

С02 + Н20 -- {СН20} + 02 находилось бы в конфликте с логикой эволюции ранней биосферы.

Возможно, одним из компенсирующих механизмов против увеличения потенциала кислорода стало его потребление по реакции митохондриального дыхания:

{СН20} + 02 --С02 + Н20 Это открыло одновременно мощный источник химической энергии .

Митохондрии, представляющие в современных организмах клеточные органеллы, могли быть первоначально самостоятельными организмами (Margulias, 1981) .

Лишь когда увеличение потенциала кислорода стало неотвратимо нарастать и в экзосфере появился молекулярный кислород, фотохимический механизм переключился на схему современного фотосинтеза .

Фотосинтезирующий и митохондриальные аппараты стали полными симбионтами и в конечном счете объединились в одной клетке. Метанобактерии удалились с главной сцены и нашли нишу в анаэробных обстановках .

С момента, когда возник биосинтез на основе С02, масса биологического материала стала возрастать, пока не был достигнут новый ее предел, определяемый доступностью химических элементов, участвующих в строении живого вещества. Основным лимитирующим элементом стал фосфор, хотя в отдельных геохимических обстановках им мог быть азот, микроэлементы и даже углерод. В периоды активной тектонической деятельности, вулканизма, увеличения климатических градиентов на поверхности Земли, когда усиливается круговорот вещества, поступление фосфора и, вслед за тем, масса живого вещества возрастают. Но в целом колебания эти относительно невелики и объем биосферы отвечает ее стационарному состоянию .

Трудно расставить перечисленные события в геологической хронологии. Фотосинтезирующие прокариоты были уже развиты 3,5 млрд лет назад (Shopf, 1993). Так как древнейшие карбонаты на Земле, в отличие от марсианских, не показывают аномального обогащения изотопом 13С, то 3,9 млрд лет основным углеродсодержащим газом должна была стать С02 .

Возможно, к этому рубежу эволюция жизни достигла клеточного уровня .

Один из наиболее фундаментальных вопросов — вопрос о том, сколько времени занял путь от простых химических соединений до живых организмов (Orgel, 1998). Если рассматривать историю бомбардировки Земли, как неблагоприятную для зарождения жизни, хотя и не исключающую формирования разнообразных предбиологических соединений, то остается короткий период от 4,1 до 3,9 млрд лет .

Как справедливо отмечает Л. Оргель (Orgel, 1998), пока мы не понимаем, как возникла самореплицирующая система на примитивной Земле, мы не можем определить на основании только химических аргументов сколько времени понадобится для перехода абиогенного мира в биогенный .

Я хочу лишь высказать соображение, вытекающее из существа обсуждаемой мною модели. Естественное молекулярное упорядочение при выполнении всех условий (стационарности, притока энергии, отрицательной энтропии) есть принципиально длительный процесс. Если бы мы знали абсолютно точно все детали механизма возникновения жизни и ее эволюции и захотели бы воспроизвести этот процесс на лабораторном столе, боюсь, он и в этом случае должен был бы занять тысячелетия. Но в геологическом масштабе времени это — быстрый процесс. Мне представляется, что жизнь в обстановке, не препятствующей ее возникновению на планете, проходит этап зарождения и начальной молекулярной эволюции за немногие миллионы лет .

Сказанное в этой главе суммирует рис. 3.9. На нем показана предполагаемая последовательность событий. При определенном сочетании условий на Земле, вероятнее всего, в присутствии восстановительной атмосферы, в среде должна образоваться заметная концентрация первичных органических молекул, включая цианистый водород, формальдегид и сахара, аминокислоты, простые липиды (углеводороды и смолистые вещества) .

Вслед за этим происходит синтез нуклеозид-фосфатов, наиболее важный из которых аденозинфосфат. Гидролиз аденозинтрифосфата дает значительную энергию, которая обеспечивает стационарное состояние цепи необратимых процессов. Система необратимых реакций, в которой установилось стационарное состояние, характеризуется минимумом производства энтропии .

Эта система является устойчивой. Если какое-либо возмущение выводит ее из стационарного состояния, то она стремится вернуться в него. Любое состояние, отличное от стационарного, характеризуется более высоким производством энтропии, следовательно, любое возмущение приводит к увеличению энтропии системы. Релаксация системы с возвращением в стационарное состояние, т.е. состояние с минимумом производства энтропии, должно сопровождаться образованием низкоэнтропийного продукта. Таким образом, возникает эволюционирующая стационарная система, поддерживаемая притоком энергии и обменом веществ .

Она эволюционирует в сторону ограничения свободы взаимодействий. На этом пути в первую очередь возникают простейшие полимеры: короткие цепи некодирующих РНК и некодируемых пептидов. Однако главный путь эволюции пролегает через формирование кода — структурного соответствия между набором нуклеотидов и видом аминокислоты. Центральную роль в формировании этого механизма играет молекула, подобная по своим свойствам t-РНК. В конечном счете происходит образование кодирующих РНК и кодируемых полипептидов. В первую очередь, очевидно, формировались ферменты, имеющие свойства полимераз, управляющих синтезом РНК и аминацил-АТР-синтетазы, определяющей соответствие между типом t-РНК и видом аминокислоты. Фактически кодирующая РНК представляет собой первый ген. РНК, кодирующая полимеразу, есть не что иное, как вирус .



Pages:   || 2 |



Похожие работы:

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ТЕХНИЧЕСКОМУ РЕГУЛИРОВАНИЮ И МЕТРОЛОГИИ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ГОСТР СТАНДАРТ 54948РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МЕД Метод определения глицерина DIN 10763:2004-06 (NEQ) Издание официальное Москва Стандартинформ контроль сварных соединений ГОСТ Р 54948—2012 Пр...»

«ОТЗЫВ официального оппонента на диссертационную работу Рыжих Сергея Вячеславовича "Разработка метода и исследование алгоритмов работы протокола MSTP для защиты от перегрузок трафика в кольцевых сетях доступа Ethernet", представленную на соискание ученой степени кандидата технических наук...»

«EN l RU ARG STUDIO The ARG Studio is the embodiment of the ideas of the true master Denis Arger in creating premium interior objects. The inspiration to create exceptional comfort was the desire for harmony. The true master believes that even the smallest d...»

«На правах рукопuсu СИДОРЕНКО МИХАИЛ СЕРГЕЕВИlI Етод lI элЕктротЕхнI,IчЕскI,IЕ срЕдствА N,I NIОНIIТОРIIНГЛ НЛЧЛЛА ОТЕЛА У КОРОВ Ii э:ектрооборудование в сельскопл хозяйстве электротехноJогIiII 05,20.02 АВТОРЕФЕ,РАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва 2016 г. Работа выполнена...»

«ВЛИЯНИЕ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА СТРУКТУРУ НИКЕЛЕВОГО СПЛАВА* А А В, А А В А.В. Никоненко, 1Н.А. Попова, 1Е.Л. Никоненко XV 232 " В АВ А А А " Научный руководитель: профессор, д.ф.-м.н. Н.А. Конева 1,2 Томский государственный архитектурно-строит...»

«127018, Москва, ул. Сущёвский вал, д. 16 строение 5 Телефон: +7 (495) 780 4820 Факс: +7 (495) 780 4820 http://www.CryptoPro.ru E-mail: info@CryptoPro.ru СРЕДСТВО КРИПТОПРО HSM. КРИПТОГРАФИЧЕСКОЙ РУКОВОДСТВО ЗАЩИТЫ АДМИНИСТРАТОРА ИНФОРМАЦИИ БЕЗОПАСНОСТИ ЖТЯИ...»

«Выпуск Принтер этикеток TSC TTP-244 Руководство пользователя (русифицированная версия) Предупреждение об ограничении ответственности: Целью создания данного руководства является предоставление информации о принтере этикеток TSC TTP-244. Все усилия были приложены...»

«Audi SQ7 Базовые цены Технические характеристики Стандартное и дополнительное оборудование Размеры Audi SQ7 Цены действительны с 01.01.2018. кВт / л.с. Сред. Цена EUR Цена EUR Цилиндры / (без НДС) (с НДС) рабочий CO2 (г/км) объем (cм3) 4.0TD...»

«"Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет "ЛЭТИ" им. В.И.Ульянова (Ленина)" (СПбГЭТУ "ЛЭТИ") 11.03.04 – Электроника и наноэлектроника Направление Физическая электроника Профиль ЭЛ Факультет ФЭТ Кафедра К защите допустить Зав. Кафедрой д.ф. – м.н....»

«Документ предоставлен КонсультантПлюс Дата сохранения: 24.05.2017 Информация ФАУ Глав госэкспертиза России Перечень документов, представляемых заявителем для пров едения пров ерки достов. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АВТОНОМНОЕ УЧРЕЖД...»

«ГОСТ Р ИСО/МЭК ТО 10178-98 ГОСУДАРСТВЕННЫ Й СТАНДАРТ РО С С И Й С К О Й Ф ЕДЕРАЦИИ ИНФОРМАЦИОННАЯ ТЕХНОЛОГИЯ ПЕРЕДАЧА ДАННЫХ И ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ МЕЖДУ СИСТЕМАМИ СТРУКТУРА И КОДИРОВАНИЕ АДРЕСОВ УПРАВЛЕНИЯ ЛОГИЧЕСКИМ ЗВЕНОМ В ЛОКАЛЬНЫХ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНЫХ СЕТЯХ И здание официальное БЗ 1 9 8 /9 9 ГОССТАНДАРТ РОССИИ Москва проектные работы Г...»

«Тимановский Алексей Леонидович СВЕРХРАЗРЕШЕНИЕ В СИСТЕМАХ ПАССИВНОГО РАДИОВИДЕНИЯ Специальность 05.13.18 – математическое моделирование, численные методы и комплексы программ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва 2007 Работа выполнена в Учебно-научном центре...»

«Министерство труда, занятости и трудовых ресурсов Новосибирской области Государственное бюджетное образовательное учреждение Среднего профессионального образования Новосибирской области Бердский политехнический техникум (ГБОУ СПО НСО...»

«ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИРОДНЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ Зинкин А. В. Оренбургский государственный университет Строительные природные ресурсы – это совокупность полезных ископаемых, которые используются в строит...»

«Инструкция по монтажу, обслуживанию и эксплуатации Перепускной клапан, фланцевое исполнение hpTECHNIK GmbH IndustriepumpenFrderaggregate und Anlagenbau Габлонцер Штрассе 21 D-76185 Карлсруэ Германия Тел.: 0721/ 9 56 18 0 П/я 21 10 10 D-76160 Карлсруэ Германия ФАКС: 0721/ 9 56 18 28 главная страница: http://...»

«Потапова  Екатерина  Борисовна КАЗНАЧЕЙСКИЙ КОНТРОЛЬ ЦЕЛЕВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БЮДЖЕТНЫХ СРЕДСТВ В  СФЕРЕ  СОЦИАЛЬНЫХ И ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ  ИННОВАЦИЙ 08.00.10  Финансы, денежное обращение и кредит Авторефера...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Школа: Информационных технологий и робототехники Напр...»

«СОБРАНИЕ ДЕПУТАТОВ МИАССКОГО ГОРОДСКОГО ОКРУГА ЧЕЛЯБИНСКАЯ ОБЛАСТЬ ПЯТЬДЕСЯТ ЧЕТВЕРТАЯ СЕССИЯ СОБРАНИЯ ДЕПУТАТОВ МИАССКОГО ГОРОДСКОГО ОКРУГА ЧЕТВЕРТОГО СОЗЫВА РЕШЕНИЕ №7 от 25...»

«РАЗРАБОТКА ПРОГРАММНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ для организаций государственного сектора +7 (495) 269-78-55 / info@lifeit.ru / lifeit.ru О компании Компания ЛайфИТ предоставляет высококачественные услуги, направленные на разработку информационных с...»

«КОНДИЦИОНЕРЫ СПЛИТ-СИСТЕМЫ СЕРИЯ "BEE TECHNO INVERTER" R32 РУКОВОДСТВО ПОЛЬЗОВАТЕЛЯ МОДЕЛИ GWH09QB-K6DNA5I GWH12QB-K6DNA5I GWH18QD-K3DNA5B GWH24QD-K3DNA5A Благодарим Вас за выбор нашего продукта. Для правильной работы, пожалуйста, прочитайте данное руководство внимательно. Если вы потеряли руководство владельца, пожалуйста, св...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Школа базовой инженерно...»

«P Ф PH ЕН SСОДЕРЖАНИЕ Меры безопасности и предосторожности............................................. ... 3 Комплектация...............................................»

«УСПЕХИ ФИЗИЧЕСКИХ НАУК ПОД РЕДАКЦИЕЙ П. П. ЛАЗАРЕВА и Э. В. ШПОЛЬСКОГО ТОМ VIII ИЮЛЬ —АВГУСТ ВЫП. 4 СОДЕРЖАНИЕ Стр. И. А. Каблуков. С. Аррениус и его теория электролитической диссоциации 427 А. Ф. Иоффе. Механические свойства кристаллов 441 К. Дэвисон. Волны ли электроны? 483 Дж. Ф...»

«Об утверждении схемы водоснабжения Коломыцевского сельского поселения Красногвардейского района до 2027 года В целях исполнения Федерального закона от 07 декабря 2011 года № 416 "О водоснабжении и водоотведении" администрация района...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Инженерная школа природных ресурсов Направление подгото...»







 
2019 www.librus.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - собрание публикаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.