WWW.LIBRUS.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - собрание публикаций
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun ELM SRLR MCMUS XXVI CLD Azrbaycan Respublikas Knd Tsrrfat Nazirliyi Aqrar Elm Mrkzi Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun ELM SRLR MCMUS ...»

-- [ Страница 1 ] --

Azrbaycan Respublikas Knd Tsrrfat Nazirliyi

Aqrar Elm Mrkzi

Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun

ELM SRLR

MCMUS

XXVI CLD

Azrbaycan Respublikas Knd Tsrrfat Nazirliyi

Aqrar Elm Mrkzi

Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun

ELM SRLR

MCMUS

XXVI CLD

“Mllim nriyyat”

BAKI – 2015

AzET-nin elmi srlri mcmusi XXIV (2015)

Redaksiya heyti:

C.M.Tlai (ba redaktor)

C..liyev

.C.Musayev

M.Q.hmdov

A.M.Abdullayev

M.Y.Rzayev

.M.Hacmmmdov

X.H.Rhimova

S.M.Mmmdova Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun Elmi srlr Mcmusi .

Bak: “Mllim” nriyyat, 2015,......s .

Mcmud Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik, MEA-nn Botanika, Genetik Ehtiyatlar v Aqrar Elm Mrkzinin mvafiq nstitutlarnn son illrd bitki genetik ehtiyatlar, dnli taxl, paxlal, yem, trvz v texniki bitkilrin genetikas, seleksiya v toxumuluu, becrm texnologiyalar, kin dvriyysinin rolu, torpaqlarn masir morfogenetik diaqnostikas, bitkilrin xstlik v zrrvericilrdn mhafizsi, fiziologiya v biokimya, biotexnologiya v s. ttbiqi v fundamental sahlrd ld etdiklri nticlr z ksini tapmdr .

AzET, 2015 AzET-nin elmi srlri mcmusi XXIV (2015) MNDRCAT (blmlr)

I. GENETKA, SELEKSYA V TOXUMULUQ

E.B.liyev, S.K.Haciyeva, A.M.Abdullayev, C.M.Tlai. Buda bitkisind vegetasiya dvrnn uzunluunu tyin edn sas tbii amillrin genetik saslarI Э .
Б.Алиев. Генетический анализ свойства фотопериодической реакции пшеницы с использованием сортов разной чувствительности к естественному короткому дню C.N.Naiyeva. Qibberellinin uzun mddt genbankda saxlanlan triticosekale nmunlrin tsiri G.Q.Rfiyeva, G.S.Mcidova, N.S.hmdov, M.S.krov. ki mnli s. segetalenin (zhuk) roshev stres amillr davamll, mhsuldarlq v ryin orqanoleptik elementlri A.M.Abdullayev, S.K.Haciyeva. Payzlq yumaq buda sortu fq 2 Т.В.Ивченко, Т.И.Виценя, Т.Н.Мирошниченко, T.Ivchenko, T.Vitsenіa, T.Miroshnichenko .

Клеточная селекция овощных культур устойчивых к биотическим и абиотичечским факторам окружающей среды cell breding of vegetable crops on resistance to biotic and abiotic factors of environment N..Quliyev. Azrbaycann mxtlif yemi (CUCUMIS MELO L.) genotiplrinin beynlxalq deskriptora sasn qiymtlndirilmsi.H.Babayev, V.T.Abdullayev, Z.K.liyeva. Proqnozladrlan iqlim dyimlri il laqdar, bitkilrin hssaslnn azaldlmas, halinin trvz v kartof mhsullar il etibarl tminat V.S.Slimov. Azrbaycann bzi yerli kimi zm sortlarnn biomorfoloji v tsrrfattexnoloj gstricilrinin qiymtlndirilmsi v klon seleksiyas B.B.Nzrov. Nvdaxili birinci nsil (f1) yumaq buda hibridlrind kmiyyt lamtlrinin irsi trlmsinin tdqiqi B.B.Nzrov. Yumaq budann nvdaxili birinci nsil (f1) hibridlrind vegetasiya mddtinin tdqiqi A..sdova. kin lrgsi H.C.Himova. Yuxar Qaraban suvarma zonasnda seleksiya n xstliy davaml arpa sortnmunlrinin seilmsinin hmiyyti M.Q.hmdov, X.N.Rstmov, V.F.badov, E.R.brahimov,.C.Musayev. Suvarma raitind brk v yumaq budalarn seleksiyasnn nticlri Х.Р.Мамедова. Электрофоретический анализ по зеину для идентификации и регистрации сортов, гибридов и линий кукурузы отобранных из генофонда Азербайджана

II. FZOLOGYA V BOTEXNOLOGYA

Г.Г.Бабаев, У.А.Курбанова, Т.Г.Гусейнов. Общая характеристика ферментов малатдегидрогеназной системы живых организмов T.H.Tmrazov, A.A.Zamanov, S.A.Abdulbaqiyeva. Quraqln tsirindn yetim mddtlrin gr frqlnn buda genotiplrinin assimilyasiya sthi sahsinin dyimsi M .




H.Mmmdova, T.H.Qaragzov. Hceyr texnologiyas buda seleksiyasinda S.A.Abdulbaqiyeva, S..Hseynov, A.A.Zamanov,.Q.brahimova. Torpaq-iqlim raitindn asl olaraq buda genotiplrinin mhsuldarl v keyfiyyt gstricilrinin tdqiqi A.A.Zamanov, C.M.Tlai, S.A.Abdulbaqiyeva,T.H.Tmrazov,.Q.brahimova. Buda bitkisini fotosintez edn mxtlif orqanlarnda piqmentlrin miqdarna quraqln tsiri.Q.brahimova, A.A.Zamanov, S.A.Abdulbaqiyeva, S..Hseynov. Buda bitkisinin inkiaf tipindn asili olaraq morfoloji xsusiyytlrin yrnilmsi T..Allahverdiyev. Quraqlq stresi raitind mxtlif brk v yumaq buda genotiplrinin qaz mbadilsi gstricilrinin adaptiv dyiikliklri

III. BTK MHAFZS

Н.Х.Мамедова, Г.М.Шихлинский. Изучение вилтоустойчивости у гибридов хлопчатника на искусственно-инфекционном фоне S.R.Hsnov, H.M.xlinski,.T.Namazova. Ba soann (Allium cepa l.) Azrbaycanda becriln yerli sort v populyasiyalarnn yalan unlu eh (peronospora destructor berk.) xstliyin davamllnn tdqiqi.E.Mmmdova, H.M.xlinski. Mrcimk v lobya genotiplrind gblk xstliklrinin biokimyvi gstricilr tsiri H.M.xlinski, N.X.Mmmdova, K.H.Xiyavi, M..krmi. Differensiator zm nv v sortlarnn kklrinin bir sira anatomo-morfoloji qurulu xsusiyytlrinin tdqiqi A.D.Mmmdova. Aberon raitind noxud (Cicer arietinum l.) sortnmunlrinin gblk xstliklrin davamllnn tdqiqi M.M.Taiyev. Fr nematodlarna qar bioloji tdbirlrin smrliliyi N.H.zizova. Buda tripsinin (Haplothrips tritici kurd.) buda kinlrind yaylmas v zrrvericiliyi X..Tmrazov, E.R.brahimov, N.H.zizova, T.T.smayilov. Clilabad blgsind tarla raitind xstlik trdicilr qari kompleks davaml yumaq buda nmunlri.R.Krimova, B.M.hmdov, X.C.Tmrazov, A.A.Cahangirov. Payzlq buda nmunlrinin Qobustan BTS-da sar v qonur pas xstliklri il siraytlnmsi v davamll R.V.mirov. Muxtar Respublikasinda noxud bitkisinin sas Naxvan zrrvericilri

IV. BECRM TEXNOLOGYASI

N.M.Abdullayeva, N..Krimov, S.T.Mhmmdova. Zaqatala rayonunda dmy raitind arpa biinindn sonra mxtlif spin v gbr normalar il becriln qardal bitkisinin silosluq ktld struktur elementlrin thlili T.N.Hseynova, K.B.xliyeva. ntroduksiya olunmu yeni noxud v mrcimk sortnmunlrinin biomorfoloji v fizioloji qiymtlndirilmsi R.T.liyev,..Hacyeva, L..Cavadova, G..Hsnova, L.S.Abdullayeva. Brk buda (T .

durum desf.) sort v nmunlrinin quraqlq, duzluluq v yksk hrart streslrin davamll R.S.Mirzyev, L..mirov. rzaq paxlallar nmunlrinin xsusi yarpaq ktlsinin vegetasiya dvr rzind dyimsi Z..brahimova. Stress amillrin tsiri il ovdarda ba vern biokimyvi dyiikliklr S.A.Quliyeva. ki-Zaqatala blgsind bir ild eyni sahdn ikinci mhsul almaq n arpadan sonra qardal bitkisinin smrli becrm texnologiyasnn ilnib hazrlanmas R.B.Abbasov. Zaqatala rayonunda crgarasi becrmdn asili olaraq bitki sxlnn v qidalanma raitinin qardalnn dn mhsuldarlna tsiri.H.hmdov. Yeni intensiv payzlq buda sortlarnn spin mddti normas v qidalanma raitinin optimalladrlmas.T.Mehdiyev. Torpan becrilmsind mxtlif sullarin ttbiqi zaman payzlq budann aqrosenozunda patogen komplekslrin nv trkibi v bioloji xsusiyytlri M .

Y.Rzayev2,.H.hmdov2, P.M.Mmmdova1. Qidalanma raitindn asl olaraq spin mddti v bitki sxlnn silosluq qardalnn mhsuldarlna tsiri B.H.Abbasov, M.Y.Rzayev, S..Dnyamalyev,..liyeva. Zaqatala rayonunun nmlikl tmin olunmu dmy raitind bzi becrm amillrinin arpadan sonra becriln qardalnn silosluq ktl mhsuldarlna tsiri M.Y.Rzayev,.H.hmdov, Z.M.Abdullayeva. Aberonun boz-qonur torpaqlarnda dnli bitkilrl 100% tmin olunmu qsa rotasiyali nvbli v fasilsiz kinlrd bitkilrin struktur v iqtisadi smrlilik gstricilri E.F.lyasov, M.Y.Rzayev. ki rayonunun suvarma raitind mxtlif slflrdn sonra bitki sxl v qidalanma raitinin qardal dninin struktur elementlri, mhsuldarl v yem vahidin tsiri

V. KEYFYYT

C..Hseynova. Badmcan meyvlrinin texnoloji v keyfiyyt lamtlri P.M.Mmmdova, N.S.Useynova, E..Hacyeva. ri buynuzlu heyvanlar cn mxtlif bitki qarqlarndan yksk keyfiyytli silosun hazrlanmas R.A.sdullayev. Trkibindki pektin maddlrinin miqdarnn v dyim dinamikasinin zm sortlarnn saxlanmaya davamllna tsiri A.M.Abdullayev, S.M.Mmmdova, S.K.Hacyeva. Suvarma raitind mxtlif corafi mnli buda sortnmunlrinin texnoloji-keyfiyyt gstricilrinin tdqiqi

VI. TORPAQNASLIQ

L.V.Qarayeva. Gnc-Qazax blgsinin boz-qhvyi (abald) torpaqlarnn aqromeliorativ vziyytinin antropogen tsirdn dyiilmsi V.H.Hsnov, M..Mmmdov, R.H.Aslanova, B.N.smaylov,.M.liyeva. Lnkran Muan blgsind qhvyi torpaqlarn morfogenetik diaqnostikasna v mnbitlik gstricilirin dnlitaxil v zm bitkilrinin tsiri V.H.Hsnov, R.H.Aslanova, B.N.smaylov, E.R.Nuriyev. Kiik Qafqazn da-mn v dame torpaqlarnn morfogenetik diaqnostikasna v torpaq rty strukturlarnn formalamasna mxtlif baxarl yamaclarn tsiri L.V.Qarayeva. Torpaa tsir gstrn tbii v antropogen faktorlar (Gnc-Qazax blgsi timsalnda) R.V.mirov, S..Haciyev. Torpaq mnbitliyinin artrlmasnda Naxivan seolitinin rolu T.A.Hacyev. Da-me qhvyi torpaqlarn zaman v mkan amilini nzr almaqla torpaq tsnifati nomenklaturasnda korrelyativ dinamikasinin nzri aspektlri Q..Yaqubov, T.N.Nizamzad. Torpaq lamtlrinin dyiknlik xsusiyytlrinin yaranmasnda iqlim amilinin rolu v onun monitorinqin aid tdqiqatlarn aparlmas А.П.Герайзаде, Н.А.Мамедов, С.А.Кочарли, Ч.Г.Гюлалиев, Л.В.Караева .

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ И ХАРАКТЕР ИЗМЕНЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТОВ ПЕРЕНОСА ВЛАГИ В

ПОЧВЕ N.Q.Hmmtov. Aq-abald torpan aqrofiziki xasslrinin geostatistik mkan dyiknliyi F.Q.Hseynov. Torpaq eroziyasna qar mbarizd ttbiq olunan yeni texniki vasitlr v onlarn hmiyyti Н.Г.Гумматов, С.Р.Велиева, Э.М.Ахмедова. Сравнительная оценка влияния минеральных и биоактивных органоминеральных удобрений на агрофизические свойства почв V..Mmmdov. Byk Qafqazn imal-rq hisssinin qhvyi da-me torpaqlarnn mikromorfoloji xsusiyytlri

–  –  –

Mqald buda bitkisinin inkiaf srtini v vegetasiya dvrnn uzunluunu tyin edn 3 sas xsusiyytin-yarovizasiya (Vrn gen sistemi), fotoperioda reaksiya (Ppd gen sistemi) v znmxsus yetiknliyin (Eps gen sistemi) genetik saslarnn tdqiqi il bal ld ediln nticlr verilmidir. Hr bir genetik sistemin buda bitkisinin mhit adaptasiya qabiliyyti v ekoloji plastikliyi il bal n mhm lamtlrdn saylan vegetasiya dvrnn uzunluunun myynldirilmsind rolu aradrlmdr .

Aar szlr: buda, sort, vegetasiya dvr, fotoperioda reaksiya, yarovizasiya, gen, genotip, lamt, zn mxsus tezyetiknlik Ключевые слова: пшеница, сорт, вегетационный период, фотопериодическая реакция, яровизация, ген, генотип, признак, собственная скороспелость Key words: wheat, variety, vegetative period, photoperiod response, vernalization, gene, genotype, trait, earliness per se Bitkilrd vegetasiya dvrnn uzunluu mhm bioloji xsusiyytlrdn hesab edilmkl ilk nvbd genotiplrin adaptiv v ekoloji plastikliyini tmin edn lamtlrdn hesab olunur .

Bununla bel qeyd etmk lazmdr ki, vegetasiya dvrnn uzunluu yalnz sortlarn mhsuldarln formaladran sas amillrdn deyil, eyni zamanda o, bitkilrin quraqla, xstliklr, zrrvericilr v digr stres faktorlara davamlln tmin edn, xsusiyytlrdn saylr. Vegetasiya dvrnn uzunluundan budann n mhm gstricilrindn biri olan dnin keyfiyyt parametrlri d asldr .

Grkmli sovet alimi N.. Vavilov hl 1935-ci ild yazrd ki, qsa vegetasiya dvrn malik olan payzlq buda sortlarnn becrilmsi bir trfdn, “qara yelin” tsirindn vaxtnda qurtulmaq, digr trfdn, rtubtli zonalarda pas xstliklrinin tsirindn qsa zaman ksiyind qamaq n mnasib sortlar qismind uurla istifad edil bilrlr .

Vegetasiya dvrnn qsaldlmasna ynldiln seleksiya ilri tbii ki, vegetasiya dvrnn birinci yarsnda yksk intensivlikl bioktl toplayan genotiplrin yaradlmas, seilmsi v mtlq mnada onlarn hesabna bioloji mhsulun artrlmas il mayit olunmaldr. Seleksiyann tarixin nzr yetirsk grrik ki, XX srin birinci yarsnda yaradlan sortlar masir sortlarla mqayisd 7-10 gn gec yetimkl onlardan 2,5 df az mhsul formaladrrdlar .

Ancaq bununla bel mumi bir bioloji qanun mlumdur ki, lverili becrm raitind vegetasiya dvrnn uzunluu artdqca genotiplrin potensial mhsuldarl da mvafiq olaraq ykslir. Odur ki, masir tsvvrlr baxmndan vegetasiya dvrnn uzunluu il bal seleksiya proqramnda 2 mhm v son drc mrkkb mslnin hlli aktual problem kimi bu gn d n plandadr. Onlardan birincisi sas iqlim amillrinin (gnn uzunluu, temperatur v rtubt) dinamikasna vegetasiya dvnn uzunluu il maksimal sviyyd uyun gln genotiplrin yaradlmas v onlarn potensial imkanlarnn realiz olunmasnn tmin edilmsi, ikincisi is kifayt qdr mxtlif tsrrfat qiymtli lamtlr il kompleks kild uyarlaan yksk mhsuldalq gstricilrin malik tezyetin genotiplrin alnmasdr .

Buda bitkisind vegetasiya dvnn uzunluunun idar olunmasnda 3 sas genetik ststemin itirak etdiyi v eyni zamanda traf mhitin kompleks amillrinin birg tsirinin d bu lamtin formalamasnda xsusi rol oynad akar edilmidir. Bel ki, buda bitkisind x, snbllm dvrnn uzunluunu tyin edn genetik sistemlrdn biri, fotoperiod rejimin hssasl idar edn Ppd gen sistemi, digri yarovizasiya tlabatn tmin edn Vrn gen sistemi v tezyetiknliyi dar mnada idar edn, Ppd v Vrn gen sistemlri il laqsi olmayan,ontogenezin ayr-ayr mrhllrind inkiaf srtin tsir edn Eps gen sistemidir ki, bu da genotiplrin myyn fenofazalarnda mhitin temperaturuna v rtubtin gstrdiklri reaksiya nticsind inkiaflarnn srtinin artmas il yaranan xsusiyytdir .

Buda bitkisi snbllm dvrn qdr gnn uzunluuna, temperatur v rtubt amilin qar xsusn hssas olur. Masir tsvvrlr gr buda bitkisinin vegetasiya dvnn uzunluuna tsir edn amillr arasnda yarovizasiya, Vrn gen sisteminin pay 70-75%, bu gstrici fotoperiodizm, Ppd gen sistemi n 21%, “znmxsus ” tezyetiknlik, Eps gen sistemi n is 1-2% tkil edir [4,10] .

Fotoperiodizm amilinin buda bitkisinin vegetasiya dvnn uzunluuna tsirinin genetik saslar: Buda bitkisind fotoperiodizm xsusiyytinin genetik saslarnn yrnilmsi il bal hyata keiriln ilk tdqiqat ii ken srin 20-ci illrin, Florel [12] tsadf edir. Sunset v Markz sortlarnn itiraki il hyata keiriln tcrblr nticsind tdqiqat bu sortlarda fotoperiodizmi idar edn sas genin iki vziyyti haqda mlumat vermidir .

Fotoperiodizm reaksiya genlrinin buda genomu daxilind xromosom lokalizasiyas haqqnda ilk mlumatlar Xollaran v Boudelin tdqiqatlarnda z ksini tapmdr [13] .

Mlliflr ayniz Sprinq sortunun hr bir xromosomunu ayr-ayrlqda Hope sortunun mvafiq xromosomlar il vz etmkl 5 kritik -1A, 3B, 4B, 6B v 7D xromosomlarnn fotoperiodizm genlrinin dayclar onlardan 3-nn 1A, 4B, 6B tdqiqatlarn ryinc fotoperioda hssaslq gstrn genlr, 2-nin is 3B v 7D, ksin, qeyri hssaslq il xarakteriz olunan genlrin faliyyti il bal olduqlarn bildirmilr .

Tbii ki, bu tdqiqat ilrinin nticlri bir ox sbblrdn haql olaraq n fotoperiodizm genlrinin sayn dzgn tyin etmy, n d ki, onlarn xromosom lokalizasiyasnn dqiq akarlanmasna imkan vermirdi .

Buda bitkisind fotoperiodizm amilinin genetik saslarnn yrnilmsi istiqamtind aparlan ilk tdqiqat ilri ken srin 70-ci illrinin vvlrind hyata keirilmidir. Mlliflr tcrblrd donor qismind fotoneytral Sonora 64 sortunu istifad etmidilr [14;17;18]. Bu qbildn olan sortlar test genotiplr kimi fotoperiodizm xsusiyytinin tdqiqind n mnasib v sl donorlar saylrlar. Aparlan F2 genetik analizlr onlar digr valideyn qismind fotoperiodizm hssas forma kimi Cheyenne sortunu v onun monosom xtlrini clb etmidilr .

Nticlrin ilkin thlili tdqiqatlara neytral hssas Sonora 64 sortunun 2D v 2B xromosomlarnda iki dominant geni myyn etmy imkan vermidir. Mhz, hmn genlr ilk df olaraq onlar trfindn Ppd ( Photoperiodic response) simvolu verilmi, akar ediln genlr is Ppd1 v Ppd2 genlri adlandrlmdr. Daha sonralar mlliflr z tcrblrini bir qdr d dqiq v geni formatda apararaq Ppd1 geninin epistaz effekt malik olduunu bir daha tsdiqlmi v eyni zamanda Sonora 64 sortunun 2 deyil, 3 dominant Ppd1, Ppd2 v Ppd3 genlrini dadn tyin etmilr [18] .

Maraql nticlr [15] ayniz Sprinq sortunun xromosomlarnn yad cinslr mxsus olan xromosomlarla vz edilmsi zaman ld edilmi v gstrilmidir ki, homoloji II qrup- 2A, 2B v 2D xromosomlar fotoperiodizm reaksiya xsusiyytini idar edn genlrin, ayniz Spring sortunun 2A xromosomu is Ppd3 geninin daycsdr. Bundan lav onlar Ppd genlrinin ekspressiyasn, yni gcn akarlamaa chd gstrmi v bu genlrin ayniz Sprinq sortunda ekspressiyasn aadak ardcllqla ifad etmilr 2B (Ppd2) 2A (Ppd3) 2D (Ppd1) .

Hazrda buda bitkisi n fotoperiodizm genlrinin yeni masir molekulyar genetik sistemi ilnib hazrlanmdr ki, bu sistem sasn vvllr mlum olan Ppd1, Ppd2, Ppd3 genlri indi mvafiq olaraq Ppd-D1, Ppd-B1, Ppd-A1 kimi iar edilmidir .

Azrbaycann tbii qsa (11-13 saat) gn raitind 35 ildn artq mddtd apardmz genetik analizlr nticsind Ppd genlrinin 2-ci qrup xromosomlarnda yerlmsi tsdiq edilmi, lakin onlarn hr birinin ekspressiyasnn eyni gc malik olmas gstrilmidir [1;2;3;11]. Bu tdqiqatlarla ilk df olaraq trfimizdn akarlanan qsa gn superhssas, sl resipiyent hesab olunan Warden sortunun itirak il oxlu sayda sortlarda v eyni zamanda arbati Sonora sortunda Ppd4 geninin mvcudluu myyn edilmi v eyni zamanda arbati Sonora sortunda 4 Ppd geninin birlikd faliyyt gstrmsi myynldirilmidir [2;3] .

Yarovizasiya amilinin buda bitkisinin vegetasiya dvnn uzunluuna tsirinin genetik saslar: Yuxarda qeyd etdiyimiz kimi vegetasiya dvrnn uzunluuna tsir edn tbii amillr arasnda yarovizasiyann rolu digr amillrl mqayisd daha byk hcm malikdir v onu idar edn Vrn gen sisteminin pay is 70-75% tkil edir. Buda bitkisi hazrki dvrd yarovizasiya, yni aa temperatura reaksiya xsusiyytin, baqa szl hyat trzin gr sas etibar il yazlq v payzlq olmaqla 2 byk qrupa blnr. Ancaq bununla bel oxlu sayda tdqiqatlar daha bir qrupu “ikixassli” hyat trzin malik olan 3-c qrup genotiplrin mvcudluunu gstrmilr .

Fotoperiodizm kimi yarovizasiya xsusiyyti d buda bitkisinin genetik baxmdan orqanizm trfindn tkaml prosesind qazanlm v mhkmlnmi adaptiv lamtlrindn hesab olunur. Buda bitkisinin adaptiv xsusiyytlri arasnda yarovizasiya mxtlif bioloji aspektlrdn, xsusn d genetik chtdn n geni v hrtrfli tdqiq olunmu lamtlrindn saylr [4;5;9;10]. oxlu sayda payzlq buda sortlar n yarovizasiya amilinin tsirin tlbat 60-70 gn tkil edir, ancaq bir sra mnyi Skandinaviya lklri saylan sortlarda bu tlbatn mddti daha uzun -90 gn v daha artq hdd atr [7]. Lakin, bununla yana akar edilmidir ki, Grcstan mnli bzi payzlq bda nmunlrinin yarovizasiya mrhlsini kemsi n 20 gn kifayt edir [6]. mumiyytl, bel bir qanunauyunluq akar edilmidir ki, imaldan cnuba doru irlildikc payzlq sortlarn yarovizasiyaya hssasl azalr .

Hyat trzi xsusiyytinin irsi xarakter damas haqqnda mlumatlar v irsiyytinin yrnilmsi il bal aparlan ilk genetik tdqiqatlarn tarixi ken srin vvllrin tsadf edir .

Hazrki dvrd bu lamtin genetik mexanizminin yrnilmsi il bal kifayt qdr tdqiqtlar aparlaraq materiallar toplanm v onlarn sasnda akar edilmidir ki, buda bitkisind hyat trzi xsusiyyti 5 mlum Vrn (vernalization) gen sistemi il idar olunur [4;5;8;9;10]. Sitogenetik metodlarla hr bir genin yumaq buda genomu daxilind hans xromosomda yerldiyi tyin edilmi v gstrilmidir ki, Vrn1 geni 5A xromosomunda, Vrn2B, Vrn3- 5D, Vrn4 5B v Vrn5-7B xromosomunda lokaliz olmudur .

Btn payzlq buda sortlar bu genlrin resessiv allellrinin vrn1-vrn5 dayclar hesab olunur v yazlq formalarda is onlardan he olmasa biri mtlq dominant halda olmaldr .

Mlum olmudur ki, dominant Vrn1 geni digr genlr qar epistatik xarakter malikdir .

kixassli hyat trzi il sciyylnn ksr sortlarda yazlq xsusiyytinin monogen irsiyyt xsusiyyti il xarakteriz olunduu akar edilmi v gstrilmidir ki, bu lamt byk tezlikl Vrn2 (57.7%), daha az (19.3%) Vrn1 geninin effektivliyi il, nadir hallarda is Vrn3 geninin faliyyti il idar olunur [8] .

Genotiplri Vrn genlrini resessiv halda dayan payzlq sortlar n yarovizasiya amilinin tsiri olmad raitd onlarn cavan yarpaqlar inkiafdan qalr ki, bu da bym nqtsi-apeksin differensiyas qabiliyytini mhdudladrr, baqa szl faliyytini bour v bellikl d bitkilrin generativ inkiaf mrhlsin kemsini dayandrr. Yarovizasiya amili bu mhdudiyyti aradan qaldrr v bununla da bitkilrin fotoperiodizm faktoruna reaksiya gstrmsi n imkan yaradr. Bu sxem iki genetik sistemin- Vrn v Ppd gen sistemlrinin ardcl olaraq buda bitkisinin ontogenezind i dmsinin mexanizmini aiqlayr. Prinsipial fakt kimi qeyd etmk lazmdr ki, fenotipik chtdn Vrn v Ppd gen lokuslar bir-biri il laqlidirlr. Ancaq mtlq mnada bu qarlql laqnin molekulyar saslarn tdqiq etmk zrurti yaranr .

znmxsus tezyetiknlik Eps genlrinin buda bitkisinin vegetasiya dvrnn uzunluuna tsirinin genetik saslar: Tcrblr gstrir ki, bzi yazlq yumaq buda nmunlrinin inkiaf srtin Vrn v Ppd dominant gen sistemindn savay Eps (earliness per se)- adlandrlan gen sisteminin ekspressiyas da tsir edrk genotiplrin mhdud mnada znmxsus tezyetiknliyini tmin edirlr [8;16] .

dbiyyat mnblrind istr buda v istrs d baqa taxllarda oxlu sayda Eps genlrinin mvcudluu gstrilir. Buda bitkisind bu genlrin 3-c homoloji qrup xromosomlarnda yerlmsi haqqnda mlumat verilmidir [16]. Son illr Eps genlrinin yrnilmsi il bal aparlan geni tdqiqat ilr v bu istiqamtd ld ediln uurlar artq onlar buda xromosomunda lokaliz etmy v mvafiq xromosomun bu genin itirak il xritsinin trtib edilmsin imkan vermidir .

Bellikl, buda bitkisinin inkiaf srtini v vegetasiya dvrnn uzunluunu tyin edn 3 sas genetik sistemin aradrlmasna hsr etdiyimiz icmal xarakterli mqaly yekun vuraraq bir mhm mqam bir daha vurulamaq istrdik ki, masir dvrd qlobal istilm fonunda yksk mhsul ld olunmasnda, rzaq thlksizliyinin aradan qaldrlmasnda v rzan thlksizliyinin tmin edilmsind sadalanan genetik sistemlr haqqnda drin biliklr yiylnmdn v dzgn olaraq onlarn mqsdli ttbiqini hyata keirmdn yksk uurlar ld etmk mmkn olmayacaq .

–  –  –

1. E.B.liyev, Z.A.Mmmdov,.C.Musayev, K.Q.liyeva. Azrbaycann yerli yumaq v brk buda sortlarnn tbii qsa fotoperioda hssaslq sviyysinin tdqiqi.// Azrbaycan Aqrar elmi jurnal, 2006, № 3-4, sh. 25-27 .

2. Э.Б.Алиев. Выявление гена Ppd4 с использованием суперчувствительного к короткому фотопериоду сорта Warden. //Azrbaycan Elmi Tdqiqat kinilik nstitutunun Elmi srlri Mcmusi XXV cild, Bak. 2014, sh. 80-86

3. Б.Алиев. Экспрессивность генов Ppd-фотопериодической реакции у мягкой пшеницы в условиях естественного короткого дня. Молекулярно - генетические маркеры растений. /Тезисы докл. Межд. Конф., Ялта, 1996. стр. 10-11

4. Н.П.Гончаров Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск:

Сибирское университетское издательство, 2002. 251 с

5. О.И.Майстренко Цитогенетическое изучение онтогенеза мягкой пшеницы./ Тез .

докл. Закавказ. симпоз. по биологии пшеницы-Эчмиадзин, 1976, с.57-63

6. В.Д.Менабде Стадийность в развитии грузинских пшениц.//-Сообщ. АН Грузин.ССР, 1945, т.6, № 3, с.195-204

7. Разумов В.И. Среда и развитие растений.-Л.-М.: Сельхозгиз, 1961. 368 с .

8. Ригин Б.В., Пыженкова З.С. Гены, контролирующие реакцию на яровизацию и скороспелость per se ультраскороспелых форм яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 2011. Т. 168. С. 39-49

9. Стельмах А.Ф. Возможности определения генетических эффектов локусов Vrn у мягкой пшеницы. //–Науч - техн.бюл.ВСШ, 1980, J& 36, с.16-19

10. Стельмах А.Ф. Генетические эффекты локусов реакции на яровизацию у мягкой пшеницы. Тез. докл. 4 съезда ген. и сел. Украины. Одесса, 1981, ч. 4, Киев, 1981, с.123-125

11. E.B.Aliyev, O.I.Maystrenko. A precise determination of number of genes involved in photoperiodic response in spring wheats with different sensitivity to natural short day light. Cereal Research Communications. 1986. Vol. 14, No 2. p. 129-131

12. Florell V.N. Studies on the inheritance of earliness in wheat.// J. Agr. Res. 1024, V. 29, N2, p. 333-347

13. Halloran G.M., Boydell O.W. Wheat chromosomes with genes for vernalization response. //Can.J.Genet.Cytol., 1967»v.9, N 2, p.632-639

14. Keim D.L., Welsh J.R., Mc Connel R.L. Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat // Can. J. Plant Sci. 1973. V. 53. № 2. P .

15. Law C.N., Sutka, Worland A.J. A genetic study of day-lenght response in wheat.// Heredity, 1978, v.41, N 2, p.185-191

16. Miura H., Worland A.J. Genetic control of vernalization, day length response, and earliness per se by homeologous group-3 chromosomes in wheat // Plant Breed. 1994. V .

113. P. 160-169

17. Pirasteh B., Welsh J.R. Monosomic analysis of photoperiod response in wheat.//Cr.Sci., 1975, v.15, N 4, p.503-505

18. Welsh I.R., Keim D.L., Pirasteh B., Richards R.D. Genetic control of photoperiodic response in wheat./ Proc. 4-th.1.t.Wheat,Genet.Symp., 1973, p.879

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГЛАВНЫХ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ

ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА У

ПШЕНИЦЫ Э.Б.АЛИЕВ, С.К.ГАДЖИЕВА, А.М.АБДУЛЛАЕВ, ДЖ.М.ТАЛАИ Научно-исследовательский институт Земледелия, В настоящей статье приведены результаты исследований, посвященные изучению генетических основ трех главных свойств пшеницы, яровизации, (гены системы Vrn) фотопериодической реакции (гены системы Ppd) и собственной скороспелости (гены системы Eps), определяющих скорость развития и продолжительность вегетационного периода .
Показано роль каждой генетической системы в определении одним из важных признаков продолжительностью вегетационного периода пшеницы, с которой связана адаптационная способность и экологическая пластичность к условиям возделывания .

GENETIC BASES OF THE MAIN NATURAL FACTORS DEFINING DURATION OF

THE VEGETATIVE PERIOD IN WHEAT

E.B.ALIYEV, S.K.HAJIYEVA, A.M.ABDULLAEV, J.M.TALAI Research institute of crop Husbandry In present article the results of researches devoted to studying of genetic bases of three main properties of wheat, vernalization, (system Vrn genes) photoperiodic reaction (system Ppd genes) and earliness per se (system Eps genes), defining speed of development and duration of the vegetative period are given. It is shown a role of each genetic system in definition of one of the important trait of wheat duration of vegetative period with which adaptabl ability and ecological plasticity to cultivation conditions is connected .

UOT 547.9;577.101

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СВОЙСТВА ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

ПШЕНИЦЫ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СОРТОВ РАЗНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

К ЕСТЕСТВЕННОМУ КОРОТКОМУ ДНЮ

Э.Б.АЛИЕВ доктор философии по биологии Научно-Исследовательский Институт Земледелия, Совхоз № 2, Баку E-mail elxan-aliyev00@rambler.ru В статье поэтапно приведены обобщенные результаты многолетней работы, посвященные изучению генетического контроля фотопериодической реакции у мягкой пшеницы. Установлено число доминантных генов Ppd, которое варьирует от одного до 4-х у сортов различной чувствительности к естественному короткому дню. Выявлено наличие в одном генотипе, в частности у сорта ШарбатиСонора 4 доминантных гена Ppd. Показано аддитивное действие системы генов Ppd, определена экспрессия каждого из них, проявившая 10 дневный эффект .

Ключевые слова: фотопериодическая реакция, пшеница, доминантные гены, рецессивные гены, генотип, чувствительность, экспрессия, сорт Aar szlr: fotoperioda reaksiya, buda, dominant gen, resessiv gen, genotip, hssaslq, ekspressiya, sort Key words: photoperiodic reaction, wheat. dominant genes, recessive genes, genotype, sensitivity, expression, variety Фотопериодизм является одним из основных ведущих природных факторов, определяющих продолжительность вегетационного периода, адаптацию и экологическую пластичность пшеницы к условиям возделывания .

С точки зрения фотопериодизма и по географическому расположению территория Азербайджанской республики относится к южным регионам с характерным естественным коротким днем (11-13 час.). В течение более чем 30-ти лет (с 1979 года) нами проводились исследования по изучению генетического контроля фотопериодической реакции у мягкой пшеницы с вовлечением в отдельные годы большой коллекции сортов и образцов различного происхождения. Эксперименты закладывались осенью (90-100 дней яровизации) при естественном коротком дне на Апшеронском полуострове, близ города Баку, на опытной базе Научно-Исследовательского Института Земледелия. Осенний посев позволял в период зимних месяцев (II декада ноября – I декада марта) полностью нейтрализовать требования даже самых чувствительных озимых сортов, таких как Ульяновка (УЛ) к яровизации, а наблюдаемую разницу весной по времени колошения с большой вероятностью связать с действием естественного короткого дня .

В первых наших генетических исследованиях, охватывающих 1979-80-е годы в качестве реципиентов были использованы относительно чувствительные сорта Саратовская 29 (С29) и Диамант 1 (Дм1) и их моносомные линии [4;10;11]. Донорами опытов послужили сорт ШарбатиСонора (ШС) с нейтральной реакцией к фотопериоду и Скороспелка 35 (Ск35) со слабой реакцией на короткий день. Время колошения у относительно чувствительных сортов С29 и Дм1 наступило почти одновременно, уступив сорту ШС на 18 и 21 день соответственно, а Ск 35 в среднем на 10 дней (Таблица 1,2) .

На основании результатов генетического анализа F2 ди и моно Дм1 х ШС ди и моно С29 х ШС было обнаружено дигеннное наследование изученного признака, а выявленные два доминантных гена Ppd1 и Ppd2 были локализованы в хромосомах 2D и 2B соответственно у сорта ШС [10] .

Анализ гибридных популяций F2 от скрещивания ди и моно Дм1 х Ск35 ди и моно С29 х Ск35 показал моногенный характер наследования и единственный выявленный ген Ppd1 тогда был локализован в хромосоме 2D сорта Ск 35 [11] .

Наши дальнейшие исследования, охватывающие период 1981-1995 гг .

характеризуются, как второй этап многоступенчатой работы. В этот период проведенные эксперименты позволили разрешить много нерешенных вопросов, в частности определить диапазон различие сортов по времени колошение, ранжировать генотипы по степени чувствительности на естественный короткий день, уточнить число доминантных генов Ppd ответственных за контроль фотопериодической чувствительности и т д .

В этот период изучение коллекции сортов по времени колошения, показало, что некоторые сорта, такие как Ульяновка (УЛ), Ульяновка 9 (УЛ 9), Том Пус (ТП), Dwarf, КаштичкаПрисивка (КП) среди всех исследованных сортов показали наибольшую сильную реакцию на естественный короткий день, у которых колошение наступало в среднем на 10 дней позже Дм1 и С29 и почти на 30 дней позже, чем у сортов ШС, Красноводападская 210 (Кр210), Габо [1;2], Эту группу сортов мы включили в класс, ярко выраженных сильночувствительных к фотопериоду (таблица 1,2) .

–  –  –

Примечание: Сокращенные названия сортов – Интенсивная (Интен), Красноводападская 210 (Кр210), Triple Dirk (TD), Excelsior (Exc), Мирбашир 128 (Мир.128), Бурятская 34 (Бур 34), Сибаковская 34 (Сиб 34), Мироновская 808 (М 808), Пиротрикс 28 (Пир28), ЯнискисПробат (ЯП), Альбидум 24 (Альб24), Новосибирская 67 (Нов.67), Новосибирская 7 (Нов.7), Гырмызы Гюль (Гыр.Гюль), Парзиван1 (Парз1), Акинчи84 (Акин84), Азаматли 95 (Азам95)

–  –  –

Наши многолетние исследования, показали, что сорт Cheyennе, который использовался многими исследователями [9; 12; 13] в качестве реципиента отнюдь не является самым чувствительным к короткому дню сортом. В период 1981-1995 гг. сорт Ульяновка (УЛ) проявил наиболее сильную реакцию на короткий фотопериод (таблицы 1,

2) и в разные годы выколашивался на 7-9 дней позже, даже чем Cheyenne [2;7] .

Все последующие годы исследований вплоть до 1995 года наблюдение за фенотипической выраженностью генотипов по времени колошения позволило сгруппировать их на отдельные классы, которые четко отличались по степени реакции и чувствительности на короткий день. Ориентиром при группировки послужили сорт ШС– класс с нейтральной реакцией, Ск35 –со слабой реакцией и сорта Дм1 и С29 с относительной чувствительности к естественному короткому дню и как было выше отмечено класс сильночувствительных (таблицы 1, 2) .

Таким образом, руководствуясь, вышеперечисленными классами на втором этапе исследований нами были выделены 4 группы сортов различной чувствительности на действие короткого фотопериодического режима. После соответствующей группировки сортов и выявления сильночувствительных генотипов типа УЛ, возникла необходимость уточнить число доминантных генов Ppd у сортов, представляющих каждый класс в отдельности. С этой целью в разные годы нами проводились многочисленные генетические анализы гибридных популяций F2 как между сортами, относящимися к различным классам по чувствительности, так и в пределах конкретного класса с сортами одинаковой чувствительности к короткому дню (таблицы 3, 5) .

С обнаружением сильночувствительного сорта УЛ и ему подобных по чувствительности генотипов стало возможным предварительно уточнить число доминантных генов Ppd у сортов ШС, Ск 35, Дм1 и С29 [7] .

Анализ результатов расщепляющихся популяций гибридов F2 по времени колошения и определения числа доминантных генов Ppd с использованием сильночувствительного к фотопериоду сорта УЛ, позволил уточнить генотипы сортов, которые ранее считались дигенными, моногенными и рецессивными по генам Ppd сортами соответственно (таблица 3) .

Генетические анализы F2 на основе сорта УЛ с участием сортов ШС, Кр210. Габо, Гуввали 17 (Гув17), проявивших нейтральную реакцию на естественный короткий день позволили установить тригенный характер наследования исследуемого признака (таблица 3) .

Другое направление генетических исследований F2 было связано с анализом гибридных популяций F2 c участием группы сортов, проявивших аналогично сорту Ск35, среди которых оказался и самый популярный с генетической позиции сорт Чайниз Спринг (ЧС), слабую реакцию на естественный короткий день (таблица 3). Анализ расщепляющихся гибридных популяций F2 с использованием сорта УЛ показал, что в каждой конкретной комбинации отношение ранних и поздних гибридных растений близко соответствует 15:1, что говорит о дигенном характере наследования признака (таблица 3) .

Анализ результатов расщепляющиxся популяций гибридов F2 по времени колошения и определения числа доминантных генов Ppd с использованием сильночувствительного к фотопериоду сорта УЛ (с1981- до1995 года)

–  –  –

Данные позволили заключить, что слабую реакцию у перечисленных в таблице сортов обеспечивают как минимум два доминантных гена Ppd, экспрессия каждого из которых, видимо, проявляет 10-и дневный эффект. Иная картина наблюдалась при анализе результатов некоторых гибридных популяций F2, проводимых в пределах сортов, обладающих слабой реакцией на короткий день. В трех комбинациях- Excеlsior (Exc) x Ск35, Комета x ЧС и Ранная12 (Ран12) x Ск 35 все гибридные растения F2 по времени колошения оказались почти такими же как родительские формы (таблица 4) .

Распределение гибридов F2 в пределах относительно чувствительных к фотопериоду сортов (с1981- до1995 года)

–  –  –

Примечание:(+) гибридные растения аналогичные к родительским сортам; (=) трансгрессивные гибридные растения не обнаружены; * За исключением гибридных карликов Во всех остальных 8-ми изученных комбинациях наблюдались трансгрессивные гибридные растения, близкие по времени колошения и к тригенным сортам как ШС и к моногенным типа С29 и Дм 1 (таблица 4). Все эти данные позволили расписать генотипы исследованных дигенных сортов следующим образом: Ск 35, Ехс и Ран12 - Ppd1ppd2Ppd3;

ЧС и Комета-ppd1Ppd2Ppd3; Скала - Ppd1Ppd2ppd3 (таблица 2) .

В проведенных экспериментах многочисленные сорта в разные годы исследования подобно сортам С29 и Дм1 показали значительную реакцию, у которых время колошения наступало в среднем на 10 дней раньше, чем у сорта УЛ и на 18-21 день позже по сравнению с сортами с нейтральной реакцией на короткий фотопериод. Такая разница вполне объективно наводила на мысль о присутствии одного, какого-то гена Ppd, который обеспечивает сортам с относительной реакцией на естественный короткий день 10 -ти дневное раннее колошение по сравнению с сортом УЛ. (таблица 5) .

Анализ результатов гибридов F2 по времени колошения между сортами, обладающими, слабой реакцией на короткий день (с1981- до1995 года)

–  –  –

Примечание: (+) трансгрессивные гибридные растения; (++) гибридные растения аналогичные к родительским сортам; (===) трансгрессивные гибридные растения не обнаружены Результаты генетических анализов F2 полностью подтвердили наши предпложения и позволили с большой достоверностью выявить наличие одного доминантного гена Ppd, у всех вовлеченных в анализы сортов со значительной реакцией на естественный короткий день, экспрессия которого давала им возможность выколоситься в среднем на 10 дней раньше, чем сорт УЛ .

Результаты анализов F2 в пределах относительно чувствительных к фотопериоду сортов показали уникальную идентичность всех изученных сортов и их гибридов F2, у которых время колошения наступало почти одновременно с родительскими сортами, охватывая небольшой диапазон, составляющий максимально 4-5 дней. Отсутствие трансгрессивных форм, свидетельствует о том, что все исследованные нами сорта с относительной чувствительности к фотопериоду являются носителями выявленного гена Ppd, который по всей вероятности идентичен для них и скорее всего, может считаться наиболее распространенным среди этой группы сортов (таблица 5) .

Не имея технической возможности демонстрировать результаты всех проводимых генетических анализов F2 в данной статье и обобщив результаты первых двух этапов исследований (до 1995 года) следует заключить, что используемый нами сильночувствительный сорт УЛ позволил разрешить много нерешенных вопросов, в частности определить диапазон различия сортов по времени колошения, который составил в среднем 30 дней, ранжировать генотипы по степени чувствительности на естественный короткий день, который состоял из 4-х классов и уточнить число, как минимум 3-х доминантных генов Ppd, ответственных за контроль фотопериодической чувствительности и т д .

Однако, в 1995 году был обнаружен сорт Warden (War) английского происхождения, у которого время колошения наступало в среднем еще на 10 дней позже, чем у сорта УЛ .

В тот же год он был вовлечен в генетические анализы с целью, в первую очередь, определить за счет какого генетического механизма сорт УЛ опережает его по времени колошения на 10 дней, сорта С29 и Дм1 на 20, сорт Cheyennе на 17-19 дней, -Ск35 и ЧС на 30 и наконец, нейтральный к естественному короткому дню сорт ШС на 40 и больше дней .

Результаты анализа F2 УЛ. х War и War х УЛ показали моногенное, в сериях опытов С29 х War, War х С29, Дм1 х War и War х Дм1 дигенное, наследование (таблица 6). В комбинациях F2 CSxWar, WarxCS, Ck35 xWar, WarxCk35 наблюдалось тригенное наследование. Наконец, в опытах ШС х War из 1172 гибридов F2 только 3, а в War х ШС из 1067 только 2 растения оказались такими же поздними, как сорт Warden (таблица 6) .

Результаты генетических анализов гибридов F 2 с участием реципиентного сорта Warden (с 1995- по 2014 года)

–  –  –

Результаты генетических анализов убедительно доказывают наличие 4-го, повидимому, общего доминантного гена Ppd, для всех изученных сортов. Наличие 4-х доминантных генов Ppd в генотипе одного и того же сорта, в частности у ШС на первый взгляд могло бы вызвать недоумение, а скорее всего недоверие, в полученных результатах если бы не одно обстоятельство - не был бы описан генотип ярового сорта с таким же числом доминантных генов Vrn [6] .

Полученные данные согласуются с результатами исследований [8;10;14], где упоминается о других хромосомах, помимо второй группы, связанных с генами фотопериодической реакции. До сих пор невыявление 4-х доминантных генов в одном генотипе, видимо, связано с неправильным выбором реципиентного сорта для генетических анализов, каким был использован сорт Cheyennе [9;12;13]. Естественно, что для установления максимального числа доминантных генов, отвечающих за развитие какого-либо признака, необходимо, чтобы в качестве реципиента был использован истинный рецессивный тест, такой, как суперчувствительный к фотопериоду сорт Warden .

Этот сорт и по настоящее время широко используется в генетических анализах в качестве истинного универсального реципиента, носителя всех рецессивных аллелей генов системы генов Ppd (таблица 6) .

Появление в экспериментах сорта War позволило заново и окончательно сгруппировать генотипы по степени чувствительности на естественный короткий день и добавить к 4 –м выше названным классам и еще один – 5 - й - класс суперчувствительных [1;2] .

Еще одним важным моментом многолетних исследований является выявление экспрессивности каждого в отдельности из генов системы Ppd которая в условиях естественного короткого дня равняется 10-ти дням [3] .

И наконец, нельзя обходить стороной особую значимость многолетней работы, заключающаяся в создании и разработке достаточно удобной и успешно действующей модели, состоящей из генотипов сортов, разной чувствительности к естественному короткому дню и носителей в разном количестве и сочетании доминантных и рецессивных генов Ppd (таблица 2). Такая модель позволяет определить генотипы сортов по генам Ppd независимо от их происхождения, образа жизни и степени чувствительности .

Наши результаты по числу и локализации доминантных генов Ppd в пределах хромосомного набора пшеницы в основном согласуются с литературными данными [9;12;13].Группировка генотипов по степени чувствительности на 5 классов и наблюдаемая 10-ти дневная разница по времени колошения между классами, которая, в конечном счете, между контрастными группами составляет 40 и больше дней, полностью подтверждается результатами работ звейнека [5]. Результаты наших многолетних исследований позволили в значительной степени выявить истинную генетическую природу фотопериодизма, не в искусственных фотопериодических условиях, а на естественном природном коротком дне .

ЛИТЕРАТУРА

1. E.B.liyev, Z.A.Mmmdov,.C.Musayev, K.Q.liyeva. Azrbaycann yerli yumaq v brk buda sortlarnn tbii qsa fotoperioda hssaslq sviyysinin tdqiqi .

//Azrbaycan Aqrar elmi jurnal, 2006, № 3-4, sh. 25-27

2. Э.Б.Алиев. Выявление гена Ppd4 с использованием суперчувствительного к короткому дню сорта Warden. //Azrbaycan ElmiTdqiqat kinilik nstitutunun Elmi srlri Mcmusi XXV cild, Bak. 2014, sh. 80-86

3. Э.Б.Алиев. Экспрессивность генов Ppd – фотопериодической реакции у мягкой пшеницы в условиях естественного короткого дня. //Молекулярно - генетические маркеры растений. Тезисы докл. Межд. Конф., Ялта, 1996. стр. 10-11

4. Э.Б.Алиев, К.К.Алиева. О некоторых итогах исследований генетики фотопериодической реакции у пшеницы. //Материалы IX международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство, эниология, экология и здоровье», Алушта, Симферополь, 2000, 3-10 сентября, стр.301-302

5. Звейнек И.А. Взаимодействие генов, влияющих на высоту растений мягкой пшеницы // Автореф. дис.. канд. биол. наук. Л.: ВИР, 1987. 18 с

6. Б.В.Ригин. Яровой тип развития мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.):

Фенологическиe и генетическиe аспекты. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И.Вавилова. Россельхозакадемии, Санкт-Петербург, Россия, 2012, том 170, с. 17-34

7. E.B.Aliyev, O.I.Maystrenko. A precise determination of number of genes involved in photoperiodic response in spring wheats with different sensitivity to natural short day light. //Cereal Research Communications. 1986. Vol. 14, No 2. p. 129-131

8. Halloran G.M., Boydell O.W. Wheat chromosomes with genes for vernalization response. Can.J.Genet.Cytol., 1967»v.9, N 2, p.632-639

9. Keim D. L., Welsh J. R., McConnel R. L. Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat. //Can. J. Plant Sci. 1973. V. 53. № 2. P .

10. O.I.Maystrenko. E.B.Aliyev. Chromosomal location of genes responsible for photoperiodic reaction in a non-sensitive spring variety of common wheat Sharbati Sonora. //Cereal Research Communications. 1985. Vol. 13, No 4.р. 363-369

11. O.I.Maystrenko. E.B.Aliyev. Chromosomal location of genes for photoperiodic response in a winter common wheat variety Skorospelka 35 slightly sensitive to short day light .

//Cereal Research Communications. 1986. Vol. 14, No 1.p. 41-47

12. Pirasteh B., Welsh J.R. Monosomic analysis of photoperiod response in wheat. Cr.Sci., 1975, v.15, N 4, p.503-505

13. Welsh I.R., Keim D.L., Pirasteh B., Richards R.D. Genetic control of photoperiodic response in wheat. Proc. 4-th.1.t.Wheat, Genet.Symp., 1973, p.879 .

–  –  –

Mqald yumaq budalarda fotoperioda reaksiya xsusiyytinin genetik idar olunmasnn yrnilmsi il bal oxillik tdqiqat ilrinin mumildirilmi nticlri mrhllrl verilmidir. Tbii qsa gn mxtlif hssaslq gstrn sortlarda 1-dn 4- qdr dyin dominant Ppd genlrinin say tyin edilmidir. Bir genotipd, o cmldn arbati Sonora sortunda 4 Ppd geninin birg mvcudluu akarlanmdr. Ppd gen sisteminin additiv tsiri myynldirilmi v gstrilmidir ki, onlarn hr birinin ayr-ayrlqda ekspressiyas 10 gnlk effekt malikdir .

GENETIC ANALYSIS OF PROPERTY OF PHOTOPERIODIC REACTION OF

WHEAT WITH USE OF VARIETES BY DIFFERENT SENSITIVITY TO NATURAL

SHORT DAY

–  –  –

In article the generalised results of long-term work on studying of the genetic control of photoperiodic reaction at bred wheat are resulted. The number of dominant genes Ppd, which varies from one to 4 at varieties of various sensitivity by natural short day is established .

Presence in one genotype, in particular at variety Sharbati Sonora of 4 dominant genes Ppd is revealed. Additive action of system of genes Ppd determined and defined that the expression of each of them, shown 10 days effect .

UOT633.11+ 633.14 +2409.01

QBBERELLNN UZUN MDDT GEQNBANKDA SAXLANILAN

TRTCOSEKALE NMUNLRN TSR

C.N.NAIYEVA AMEA Genetik Ehtiyatlar nstitutu, Azadlq prospekti 155, Bak Aar szlr: monitorinq, genetik tamlq tuxumlarn ccrmsi, boy tnzimlyicilri, xromosom aberrasiyalar, proliferativ fallq Ключевые слова: мониторинг, генетическая целостность, всхожесть семян, регуляторы роста, аберрации хромосом, пролиферативная активность Key words: monitoring, genetic integrity, seed germination, growth regulators, chromosome aberrations,proliferous activity .

Uzun mddt genbank raitind saxlanilan triticosecale nmnlrinin monitorinqi aparlmdr. Onlarn ccrm qabiliyyti v xromosom aberrasiyalarnn tezliyi yoxlanlmdr .

Mlum olmudur ki, 32 nmund ccrm qabiliyyti normadan aa dm, xromosom aberrasiyalarnn msal artmdr. Toxumlarn genetik tamlnn brpa edilmsinin baqa yollarn axtarb tapmaq mqsdi il, boy tnzimlyicisi hibberellin vasitsi il, hyatiliyi dm toxumlar brpa etmy chd edilmidir .

Hr il mtmadi olaraq genbankda monitorinq aparlr. Tsadfi seim yolu il birinci nvbd nmnlrin ccrm qabiliyyti yoxlanlr. Ccrm faizi qbul olunmu normadan aadrsa, hmin nmunlr brpa n mvafiq laboratoriyalara regenerasiya n thvil verilir. Bu il d genbankda uzun mddt saxlanlan triticosecale nmnlrinin monitoringi aparlm, onlarn ccrm faizi v xromosom aberrasiyalar yoxlanlmdr. Mlum olmudur ki, 32 nmund ccrm qabiliyyti normadan aa dmdr. Toxumlarn genetik tamlnn brpa edilmsinin baqa yollarn axtarb tapmaq mqsdi il, antioksidant xasslri il dbiyyatlarda geni yer tutmu boy tnzimlyicilrindn istifad edilmidir. Triticosecale toxumlarnn 3 nmnsi zrind tdqiqat aparlmdir .

Boy tnzimlyicilrinin sitogenetik fallqlar haqqnda dbiyyatlarda bir ox mlumatlar mvcuddur [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9]. Boy tnzimlyicilrinin antioksidant xasslri haqqnda oxlu mlumat olduundan, onlarn nmayndsi olan hibberellindn istifad edrk uzun mddt genbank raitind saxlanlan toxum nmunlrind ba vern dyiiliklri aradan qaldrmaa chd edilmidir [8]. Bunun n monitorinq zaman ayrlm Triticosecale nmunsindn (Trse.16, Trse. 18, Trse.30) istifad edilmidir. Monitorinq zaman mlum olmudur ki, bu nmunlrin cucrm qabiliyyti mvafiq olaraq 68%, 60%, 70%- dmdr. Onlarn xromosom aberrasiyalarnn tezliyi d artm v 8,77%, 9,33%, 7,8% tkil etmidir. Bu gstricilr d nzart variantndan 3 dfdn artqdr .

Hr nmundn 100 dn ayrlb, Petri kasalarnda filtr kaz zrind hibberellinin 1.10-2 mkq/ml mhlulunda fiks ediln qdr 25C- d ccrdilmidir. Ccrmi kkcklr, 9-12 mm uzunluunda buzlu sirk tuusunda fiks edilmidir. Bir sutkadan sonra kkcklr Karnua mhluluna (3:1) – (3 hiss 96% spirt, 1hiss buzlu sirk turusu), krlmdr. Kkcklr karmin mhlulu il boyanlb, onlarn apikal kk meristemlrindn mvqqti preparatlar hazrlanmdr. Mvqqti preparatlara mikposkop altnda baxaraq, normal v dyiilmi hceyrlrin hesab aparlmdr. Riyazi hesablamalar gbul edilmi standart metodla aparlr [10] .

Tdqiqatn nticlri cdvl 1-d verilmidir. Cdvldn grndy kimi, toxumlarn, genbank raitind saxlanlmas nticsind, onlarn ccrm qabiliyyti ziflmidir: Trse-16-da ilkin ccrm faizi 98%, Trse-18-d 96%, Trse-30-da 100% olmudur. Xromosom aberrasiyalarnn tezliyi nmunlrin nd d 3 dfdn ox artmdr .

Uzun mddt genbank raitind saxlanlan Triticosecale nmunlrinin ccrm qabiliyyti v xromosom aberrasiyalarnn tezliyi v mitotik fall

–  –  –

Bu nmunlrin proliferativ fall da ziflmidir. Bel ki, mvafiq olaraq onlarn hceyr blnmlrinin fall 6,5,7% aaq dmdr. Toxumlar hibberellinin 1.10-2mkq/ml mhlulu il emal edildikdn sonra, yenidn onlarn ccrm qabiliyyti v xromosom aberrasiyalar tdqiq edildi, alnm nticlr cdvl 2-d verilmidir .

–  –  –

Alnm nticlr sasn gstricilrin kskin dyiilmsi aydn grnr. Xromosom aberrasiyalarnn tezliy btn variantlarda Styudentin 0,1% kriterisi il hmiyytli drcd aa dr: Trse-16 nmunsind - 4 Trse-18 v Trse-30 nmunlrind is 3df. Ccrm qabiliyyti d, hr nmund 28%, 34%, 28% artr. Hceyr blnmsinin msal da yuxar qalxr. Bel ki,Trse-16 -da 11,03%-dan 16,23%-; Trse-18-d 10,3%-dan 15,6 –ya; Trse-30-da 12,93%-dan 18,1%- qalxr, yni nmunlrin 3-d d proliferasiya fall hmiyytli drcd ykslir. Bellikl, alnan nticlrdn mlum olur ki, genbankda uzun mddt (10 il) saxlanlma ntcsnd ccrm qabiliyyti v irsi taml ziflmi toxumlar hibberellinin 1.10mkq/ml mhlulunda ccrtdikd, onlar tam brpa etmk mmkndr .

Aparlm tdqiqat nticsind myyn edilmidir:

1.Gengankda uzun mddt saxlanlma nticsind ccrm qabiliyytini nisbtn itirmi toxumlar, hibberellinin 1.10-2 mkq/ml mhlulu il emal edildikdn sonra, brpa olunurlar .

2.Uzun mddt saxlanlma nticsind z irsi tamln itirn triticosekale nmunlri qibberellinin 1.10-2 mkq/ml mhlulu il emal edildikdn sonra, onlarda xromosom aberrasiyalarnn tezliyi, ilkin nzart sviyysin dr .

3.Genbank raitind uzun mddt saxlanlma nticsind hceyr blnmsinin falln itirn toxular hibberellinin 1.10-2 mkq/ml mhlulu il emal edildikdn sonra, onlarda hceyr blnmsinin fall artr .

DBYYAT

1. Реймерс Ф.Э. Результаты роста и растений М., 1964 .

2. Мехтизаде Э.Р., Нагиева Д.Н., Алекперов У.К. Влияние фитогормонов на мутационный процесс. 1 Всесоюзная Конференция Регуляторов роста и развития растений. Тез.докл.М., Наука 1981, 122 .

3. Муромцев Г.С., Агнистова В.Н. Гиббереллины.М. Наука,1984, 208с .

4. Гамбург К.З. Фитогормоны и клетки. М., Наука, 1970, 104с .

5. Дробышева Н.А., Лукин А.А., Наумов О.В. О влиянии индолилуксусной кислоты на генетический обмен у E.coli.К-12.-Изв.АН.СССР,сер.биол.1975 6, 918-920 .

6. Жакоб Ф., Моно Ш. Регуляторные механизмы клетки. «Мир». М., 1964 .

7. Нагиева Д.Н. Автореферат на соискании ученой степени к.б.н.Баку.1993г .

8. Причко Т.Г. Влияние стимуляторов роста на выход и качество рассады земляники в маточнике. “Критерии прецизионности технологий садоводства и виноградарства”. Кр аснодар, 2007,-с 226-230 .

9.Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Изд. «Вышэйшая школа». Минск, 1974 .

ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА СЕМЕНА TRITICOSECALE ДЛИТЕЛЬНОЕ

ВРЕМЯ ХРАНИВШИЕСЯ В УСЛОВИЯХ ГЕНБАНКА

–  –  –

Были взяты образцы семян, triticosecale, длительное время хранившиеся в условиях генбанка. Было обнаружено, что при длительном хранении семян в генбанке, процент их всхожести падает, уровень аберраций хромосом возрастает втрое. Так же падает пролиферативная активность делящихся клеток. При проращивании семян в растворе гиббереллина 1.10-2 мкг/мл до момента фиксации было обнаружено, что всхожесть семян восстанавливается, уровень аберраций хромосом падает до контрольного уровня, пролиферативная активность делящихся клеток поднимается

THE INFLUENCE OF GIBBERELLINS TO TRITICOCECALE SAMPLES STORED IN

GENEBANK FOR A LONG TERM CONSERVATION

–  –  –

There has been conducted the monitoring of triticosecale samples stored in genebank for a long term conservation. Their germination percent and the chromosome aberration frequency was tested. It has been founded that in 32 samples the germination ability increased, the chromosome aberrations’ cooficient have been strived to reclaim the inactive seeds by growthregulating gibberellins .

UOT 633:14

–  –  –

Tdqiqatda ki mnli S. segetale-nin stres amillr davamll, mhsuldarlq elementlri v ryin orqanoleptik lamtlri yrnilmidir. ovdarn bu formas quraqla v duza yksk davaml kimi qiymtlndirilmidir .

Aar szlr: ovdar, quraqlq, davamllq, rk keyfiyyti, 1000 dnin ktlsi Ключевые слова: рожь, засуха, устойчивость, качества хлеба, масса 1000 зерен Key words: rye, drought, resistance, quality of bread, 1000-grain weight Toxumlar zngin kimyvi trkib malik olan S. segetale (Zhuk) qiymtli knd tsrrfat bitkisidir. Dalq Zaqafkaziya v n Asiyann ona yaxn rayonlar bu nvn mnyi saylr [1] .

Buda v digr bitkilrl mqayisd torpan mnbitliyin az tlbkar olub, becrildiyi rait daha tez uyunlaan v xstliklr davamldr. Odur ki, seleksiya ilrind yeni buda genotiplrinin yaradlmasnda ovdardan bir donor kimi istifad olunur [2] .

ovdar toxumlarnn zlalnda bzi amin turularnn (lizin, arginin, valin, treonin) miqdar buda toxumlarnn zlal il mqayisd ykskdir. Lakin toxumlarda zlaln miqdar v keyfiyyti bzn mxtlif faktorlardan (iqlim, torpaq, becrilm raiti) asl olaraq dyi bilir [3] .

Tdqiqatn mqsdi ki mnli S. segetale-nin stres amillr (quraqlq, duzluluq) davamllnn v ovdar ryinin orqanoleptik lamtlrinin yrnilmsidir .

Tdqiq olunan formann stres amillr qar davamll yal piqment kompleksind gedn dyiknliyin drcsin gr qiymtlndirilmidir [4]. Bu mqsdl laboratoriya raitind generativ orqanlara yaxn yarpaqlardan dairciklr gtrlm, nzart-su; tcrbi variantlar duz (2%), saxaroza (20 atm) mhlullarnda 24 saat saxlanlm, sonra nmunlr mhlullradan xarlm, filtr kaz il qurudularaq, 96%-li spirt keirilmidir. 4-5 gn rzind xlorofilin miqdarnn dyimsin UV-3100PC aparatnda 2 dala uzunluunda (E665-649) baxlaraq stres depressiya drcsi taplmdr. Stres tsirindn sonra piqmentlrin (xlorofil “a” v xlorofil “b”) nzart nisbtn dyiilm faizini mqayis etmkl stres-depressiya drcsi aydnladrlm v hmin nmunlrin stres amillr n drcd davaml olmas myyn edilmidir. Stres tsirindn piqmentlrin miqdar n qdr az dyiilirs nmunlr bir o qdr davaml olurlar [4] .

ryin arqonoleptik gstricilri, ryin hcmi, formas, sthi, z qabnn rngi, msamliyi, elastikliliyi, yumaq hisssinin rngi tyin edilmidir. Bu mqsdl 1kq dn ydlm alnan undan AzET kinilik nstitutu Dnin keyfiyyti laboratoriyasnda rk biirilmi v ryin bal sistemi il mumi qiymti mvafiq tsnifata gr aparlmdr [5] .

Mlumdur ki, bitkilrin xarici mhit amillrin qar davamllnn tdqiqind xlorofil (a+b)-nin miqdarnn artb, azalmas byk rol oynayr. Xlorifil “a” bitki hyat n daha nmli olub, stres tsirindn daha tez dyiir. Xlorifil “b” is su i birlmi kild olduundan stresin tsirindn daha az paralanr. Xlorofil “a”-nn “b”-y olan nisbti yksk olanda hmin nmun daha ox davam olur .

yrniln formann ad kiln metodla quraqlq v duzlulua davamll nzart nisbtn mqayisli kild qiymtlndirilmidir. Bel ki, xlorofil (a+b)-nin mkq-larla miqdar nzartd 9,56, duzun tsirindn 9,60, quraqlqda 9,66-a brabr olmudur (Cdvl 1) .

ki mnli S. segetale-nin stres amillr davamll Cdvl 1 .

–  –  –

Alnan nticlrdn grnr ki, stres amillrin tsirindn xlorofil (a+b)-nin miqdarnda dyiiklik ba vermmi, xlorofilin depressiya drcsi sfra brabr olmudur. Bu is yrniln formann hm duza, hm d quraqla yksk drcd davaml olduunu gstrir. Alnan ntic xlorofil “a”-nn “b”-y olan nisbtind d z ksini tapmdr. Bel ki, nzartd bu nisbt 2,57y brabrdirs quraqq v duzluluq zaman 2,68-dir .

2-ci cdvld S. segetale-nin 2014-ci ild mxtlif becrm raitlrind mhsuldarlq gstricilri verilmidir. Cdvldn grndy kimi iki mxtlif ekoloji raitd becriln eyni bir formann 1000 dninin ktlsi hr iki raitd 32,0 qram, 1m2 sahdn ylan dnin ktlsi is kid 720 qr, Aberonda 337-qrama brabr olmudur .

–  –  –

Bel ki, hr iki raitd becriln ovdar ryi 4,4 balla qiymtlndirilmidir. Mlumdur ki, buda ryinin keyfiyytinin balla qiymtlndirilmsi halnda n yksk v yax qiymt 5 baldr. ovdar ryind is bu gstrici 4,4 bala brabr olmas yax ntic olub keyfiyyt gr buda ryin ox yaxn olmas myyn edilmidir. Bellikl, bel nticy glmk olar ki, yrniln ki mnli S. segetale quraqla v duzlulua yksk davaml forma olmaqla yana, hm d yax ry malikdir .

Aparlm tdqiqatda aadak nticlr ld edilmidir

1. S. segetale (ki) quraqla v duzlulua yksk davaml formadr .

2. S. segetale (ki) ryi keyfiyytin gr 4,4 balla qiymtlndirilmidir .

3. Aberonda v kid becriln S. segetale-nin (ki) 1000 dnin ktlsi bir-birindn frqlnmmidir .

–  –  –

ИЗУЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ, УРАЖАЙНОСТ И

ОРГАНОЛЕПТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ХЛЕБА У S. SEGETALE ИЗ ШЕКИ

Г.К.РАФИЕВА, Г.С. МЕДЖИДОВА Исследование устойчивость к стрессовым факторам, урожайность и органолептических элементы хлеба у S. segetale из Шеки. Это форма ржи оценивала высоко устойчивыми к засолению и к засухе

STUDY OF RESISTANCE TO STRESS FACTORS PRODUCTIVITY, AND

ORGANOLEPTIC ELEMENTS OF S. SEGETALE (ZHUK) FROM SHAKI

–  –  –

The productivity, organoleptic elements of bread and resistance to stress factors of S .

SEGETALE from Sheki (Zhuk) has been studied. This form of rye has been evaluated as drought and resistant .

UOT 633/635:631.52 .

–  –  –

Mqald masir dvrd budann seleksiyasnn problemlri, metodoloji saslar v yeni rayonladrlm fq 2 payzlq yumaq buda sortunun tsviri v tsrrfat gstricilri haqqnda qsa mlumat verilmidir. fq 2 (T.aestivum L.lutescens Al.) sortu RB-nin K-58369 nmunsi, yerli fq v Sba yumaq buda sortlarnn pillli hibridindn tkrar frdi sem yolu il yaradlmdr. Sort botaniki lutescens nvmxtlifliyin aiddir. Ekoloji plastikdir, mxtlif iqlim raitind sabit mhsulverm qabiliyytin malikdir. Potensial mhsuldarl 80,0 s/ha, dnd kleykovinann miqdar 38,0 %- qdr, zlaln miqdar 14,9 % tkil edir. Sort 2014c ild respublikada rayonladrlm, suvarlan aran v datyi blglrind becrilmsi n tklif olunmudur .

Aar szlr: seleksiya, hibrid, sort, genotip, kleykovina, zlal, sedimentasiya, standart, sem, ekoloji, plastik Ключевые слова: селекция, гибрид, сорт, генотип, корреляция, клейковина, белок, седиментация, стандарт, отбор, экологически, пластичность Key words: selection, hybrid, variety; genotype, gluten, protein, sedimentation, control, sampling, environmentally, plasticity Bitkiilikd regional aqroekoloji rait uyunlaa biln, yksk mhsuldar, dnli bitki, o cmldn buda sortlarnn istifadsi, dn mhsuldarlnn artrlmasnn v onun istehsalnn iqtisadi smrliliyinin etibarl sasn tkil edir [1]. Bununla bel yeni knd tsrrfat bitki sortlarnn srtl istehsalata ttbiqi adaptiv kinilik sisteminin ayrlmaz trkib hisssi olan bir element kimi nzrd tutulur [2] .

Qeyd etmk lazmdr ki, son illrd seleksiya proqramnda son nticlrin qoyuluunda, ntic etibar il yeni sortlarn yaradlmasnn elmi-metodoloji texnologiyas kimi, bu nticlr nail olma metodlarnda hmiyytli drcd korreksiya ba vermidir. gr tn srin 80-ci illrind, kiniliyin balca olaraq texnogen vasitlrl intensivldirilmsi zaman yksk potensiala malik genotiplrin seilmsi aktual idis, son illrd seleksiyann sas istiqamtini yayld blglrd sortlarn mhsuldarln limitldirn qeyri-lverili xarici mhit amillrin davaml sortlarn yaradlmas tkil edir [3] .

Mlum olduu kimi budann mhsuldarl sortlarn genotipik xsusiyytlri il yana onlarn mxtlif xstliklrl siraytlnmsi d daxil olmaqla aqroekoloji amillrin geni spektri il myynlir. Bel ki, xstliklrin intensiv yayld zaman mhsul itkisi, sortlarn genetik potensialn v yksk aqrofonun smrsini he endirir. Tdqiqatlar nticsind myyn edilmidir ki, sar pas xstliyinin gcl epifitotiyas zaman payzlq budalarda mhsul itkisi 40-60 %- qdr ata bilir [3] .

tn srin sonlarndan balayaraq Azrbaycanda sar pas patogeninin vaxtar olaraq epifitotik hdd atmas buda bitkisind hmiyytli drcd mhsul itkisin sbb olur. Bu baxmdan son onilliklrd seleksiyann balca mqsdi sar pas patogenin davaml sortlarn yaradlmas olmudur. sas metod kimi nvdaxili hibridlmdn istifad etmkl effektiv davaml genlr sasnda yeni balanc materialn yaradlmas v hrtrfli tdqiq olunmaqla yksk davamlla, mhsuldarla v keyfiyyt malik genotiplrin seilmsi nticsind budann seleksiyasnda xeyli irlilyi nail olunmudur. Grlm ilr nticsind, tsviri aada veriln yeni yaradlm v 2014-c ild patentldirilmi yksk mhsuldar fq 2 payzlq yumaq buda sortu da bu qbildndir .

fq 2 (T.aestivum L.lutescens Al.) sortu Azrbaycan Elmi Tdqiqat kinilik nstitutunda RB-nin K-58369 nmunsi, yerli fq v Sba yumaq buda sortlarnn pillli hibridindn tkrar frdi sem yolu il yaradlmdr .

fq 2 sortu lutescens nvmxtlifliyin aid olub, snbl qlqsz, iyvari formal, uzun (11-13sm), orta sxlqda, snblck pulcuu oval, zif sinirli, snblck pulcuunun diciyi qsa kt, iyinin formas ensiz qalxm, tilin grn gcldr. Dni orta ll, 1000 dnin ktlsi-42,0-46,0 q.-dr. Dninin variliyi illrdn asl olaraq 80-100 % - qdr yksl bilir .

Bitkinin boyu-99,3-116,2 sm olub, yatmaya qar davamldr.Vegetasiya mddti 178gn olub standart Aran sortu il bir vaxtda yetiir. Kollanmas yaxdr. Ccrtilri v boruya xma fazasnda yarpaqlar tksz, yal rngddir .

Sort 80,0 s/ha potensial mhsuldarla malik olmaqla 2007-2009-cu illrd Trtr Blg Tcrb Stansiyasnda msabiqli sort snagnda orta 65,9 s/ha, standart Aran sortu (58,2 s/ha) il mqayisd 7,7 s/ha artq mhsul formaladrmdr(cdvl) .

–  –  –

nstitutun keyfiyyt laboratoriyasnn mlumatlarna gr snaq illrind dnd kleykovinann miqdar orta qiymtc 33,8%, (maksimum 38,0%), zlaln miqdar orta 14,9% olmudur. Standartla mqayisd artm mvafiq olaraq 1,5; 0,3% tkil etmidir. 2014-c il keyfiyyt analizlrinin nticlrin gr fq 2 sortunda varilik 100%,1000 dnin ktlsi 39,0 q., kleykovinann miqdar 32,0%, kleykovinanin deformasiya msal 115,8, zlaln midar 13,0%, sedimentasiyann gstricisi 24,0 ml. tkil etmidir. Mqayis n gstrmk lazmdr ki, seleksiya tcrblrind standart kimi qbul edilmi Aran sortunda varilik - 55,0%, 1000 dnin ktlsi 41,0 q., dnd kleykovinann miqdar 23,6%, kleykovinann deformasiya msal 105,0, zlaln midar 11,2%, sedimentasiya gstricisi 22,5 ml. olmudur .

Sort bioloji payzlq tiplidir, optimal spin mddti oktyabr aynn II-ci ongnly hesab olunur. Respublikann aran v datyi blglrind becrilmsi mslht grlr. lverisiz mhit amillrin qar zif reaksiyaya malikdir. Mineral qida elementlri il tmin olunmu torpaqlarda hektara 4,0-4,5 mln. ccr biln toxum normas mslht grlr. Respublikann suvarlan aran v hminin nmlikl tmin olunmu datyi blglrind becrilmsi mslht grlr. Pambq v crgaras becriln bitkilrdn sonra spilmsi daha mnasibdir. Qlamas yaxdr .

Sort qonur pas xstliyin qar nisbtn hssas, sar pasa qar davaml, brk srm xstliyin qar orta davamldr. Ona gr VTAVAKS, RAKSEL v ya eyni tsir malik digr kimyvi pereparatlarla drmanlanmaldr .

DBYYAT

1. Романенко А.А., Беспалова Л.А., Кудряшов И.Н., Аблова И.В. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы.// Краснодар, 2005, 221 с .

2. Жученко А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в ХХI веке. //Саратов, 2000, 275 с .

3. Ведров Н.Г. Некоторые проблемы стратегии в селекции растений // Селекция и семеноводство, 1997, № 1, С. 28-33

4. Seyidov M.H., Qarayev P.S., Mahmudov R.U. Azrbaycanda sar pas epidemiyas .

//Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun Elmi srlri Mcmusi, 2005, XX I cild, s. 151-158 .

ОЗИМАЯ МЯГКАЯ ПШЕНИЦА ШАФАГ 2

–  –  –

В статье рассмотрены проблемы и методологические аспекты селекции пшеницы на современном этапе, а также представлено краткое описание нового сорта Шафаг 2 и сведения о его хозяйственно-ценных показателях. Сорт Шафаг 2 (T.aestivum L.lutescens Al.) быль создан внутривидовым ступенчатым скрещиванием образца РИР K-58369 с местными сортами Шафаг и Саба с последующим многократным отбором. Сорт экологически пластичен, обладает способностью формировать стабильный урожай при выращивание в различных почвенно-климатических условиях. Потенциальная урожайность составляет 80,0 с/га. В зерне содержится 38,0 % клейковины, 14,9 %.белка .

Сорт районирован в 2014-ом году, рекомендуется возделывать в оращаемых низменностях и предгорных зонах Республики .

–  –  –

The problems and methodological aspects of wheat breeding at the present stage, as well as a brief description of the new variety Shafaq 2 and information about its agronomic performance .

Shafaq 2 grade (T.aestivum L.lutescens Al.) profit created intraspecific hybridization step sample RIR K-58369 with local varieties Shafag2 and Saba followed by multiple selection. Sort ecologically plastic, has the ability to form a stable crop when grown in different soil and climatic conditions. The potential yield of 80.0 c / ha. In the grain contains gluten 38.0%, 14.9% protein. Grade zoned in 2014, the year, it is recommended to cultivate in irrigation lowland and foothill areas of the Republic UOT 547.9;577.101

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СВОЙСТВА ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

ПШЕНИЦЫ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СОРТОВ РАЗНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

К ЕСТЕСТВЕННОМУ КОРОТКОМУ ДНЮ

Э.Б.АЛИЕВ доктор философии по биологии Научно-Исследовательский Институт Земледелия, Совхоз № 2, Баку E-mail elxan-aliyev00@rambler.ru В статье поэтапно приведены обобщенные результаты многолетней работы, посвященные изучению генетического контроля фотопериодической реакции у мягкой пшеницы. Установлено число доминантных генов Ppd, которое варьирует от одного до 4-х у сортов различной чувствительности к естественному короткому дню. Выявлено наличие в одном генотипе, в частности у сорта ШарбатиСонора 4 доминантных гена Ppd. Показано аддитивное действие системы генов Ppd, определена экспрессия каждого из них, проявившая 10 дневный эффект .

Ключевые слова: фотопериодическая реакция, пшеница, доминантные гены, рецессивные гены, генотип, чувствительность, экспрессия, сорт Aar szlr: fotoperioda reaksiya, buda, dominant gen, resessiv gen, genotip, hssaslq, ekspressiya, sort Key words: photoperiodic reaction, wheat. dominant genes, recessive genes, genotype, sensitivity, expression, variety Фотопериодизм является одним из основных ведущих природных факторов, определяющих продолжительность вегетационного периода, адаптацию и экологическую пластичность пшеницы к условиям возделывания .

С точки зрения фотопериодизма и по географическому расположению территория Азербайджанской республики относится к южным регионам с характерным естественным коротким днем (11-13 час.). В течение более чем 30-ти лет (с 1979 года) нами проводились исследования по изучению генетического контроля фотопериодической реакции у мягкой пшеницы с вовлечением в отдельные годы большой коллекции сортов и образцов различного происхождения. Эксперименты закладывались осенью (90-100 дней яровизации) при естественном коротком дне на Апшеронском полуострове, близ города Баку, на опытной базе Научно-Исследовательского Института Земледелия. Осенний посев позволял в период зимних месяцев (II декада ноября – I декада марта) полностью нейтрализовать требования даже самых чувствительных озимых сортов, таких как Ульяновка (УЛ) к яровизации, а наблюдаемую разницу весной по времени колошения с большой вероятностью связать с действием естественного короткого дня .

В первых наших генетических исследованиях, охватывающих 1979-80-е годы в качестве реципиентов были использованы относительно чувствительные сорта Саратовская 29 (С29) и Диамант 1 (Дм1) и их моносомные линии [4;10;11]. Донорами опытов послужили сорт ШарбатиСонора (ШС) с нейтральной реакцией к фотопериоду и Скороспелка 35 (Ск35) со слабой реакцией на короткий день. Время колошения у относительно чувствительных сортов С29 и Дм1 наступило почти одновременно, уступив сорту ШС на 18 и 21 день соответственно, а Ск 35 в среднем на 10 дней (Таблица 1,2) .

На основании результатов генетического анализа F2 ди и моно Дм1 х ШС ди и моно С29 х ШС было обнаружено дигеннное наследование изученного признака, а выявленные два доминантных гена Ppd1 и Ppd2 были локализованы в хромосомах 2D и 2B соответственно у сорта ШС [10] .

Анализ гибридных популяций F2 от скрещивания ди и моно Дм1 х Ск35 ди и моно С29 х Ск35 показал моногенный характер наследования и единственный выявленный ген Ppd1 тогда был локализован в хромосоме 2D сорта Ск 35 [11] .

Наши дальнейшие исследования, охватывающие период 1981-1995 гг .

характеризуются, как второй этап многоступенчатой работы. В этот период проведенные эксперименты позволили разрешить много нерешенных вопросов, в частности определить диапазон различие сортов по времени колошение, ранжировать генотипы по степени чувствительности на естественный короткий день, уточнить число доминантных генов Ppd ответственных за контроль фотопериодической чувствительности и т д .

В этот период изучение коллекции сортов по времени колошения, показало, что некоторые сорта, такие как Ульяновка (УЛ), Ульяновка 9 (УЛ 9), Том Пус (ТП), Dwarf, КаштичкаПрисивка (КП) среди всех исследованных сортов показали наибольшую сильную реакцию на естественный короткий день, у которых колошение наступало в среднем на 10 дней позже Дм1 и С29 и почти на 30 дней позже, чем у сортов ШС, Красноводападская 210 (Кр210), Габо [1;2], Эту группу сортов мы включили в класс, ярко выраженных сильночувствительных к фотопериоду (таблица 1,2) .

–  –  –

Примечание: Сокращенные названия сортов – Интенсивная (Интен), Красноводападская 210 (Кр210), Triple Dirk (TD), Excelsior (Exc), Мирбашир 128 (Мир.128), Бурятская 34 (Бур 34), Сибаковская 34 (Сиб 34), Мироновская 808 (М 808), Пиротрикс 28 (Пир28), ЯнискисПробат (ЯП), Альбидум 24 (Альб24), Новосибирская 67 (Нов.67), Новосибирская 7 (Нов.7), Гырмызы Гюль (Гыр.Гюль), Парзиван1 (Парз1), Акинчи84 (Акин84), Азаматли 95 (Азам95)

–  –  –

Наши многолетние исследования, показали, что сорт Cheyennе, который использовался многими исследователями [9; 12; 13] в качестве реципиента отнюдь не является самым чувствительным к короткому дню сортом. В период 1981-1995 гг. сорт Ульяновка (УЛ) проявил наиболее сильную реакцию на короткий фотопериод (таблицы 1,

2) и в разные годы выколашивался на 7-9 дней позже, даже чем Cheyenne [2;7] .

Все последующие годы исследований вплоть до 1995 года наблюдение за фенотипической выраженностью генотипов по времени колошения позволило сгруппировать их на отдельные классы, которые четко отличались по степени реакции и чувствительности на короткий день. Ориентиром при группировки послужили сорт ШС– класс с нейтральной реакцией, Ск35 –со слабой реакцией и сорта Дм1 и С29 с относительной чувствительности к естественному короткому дню и как было выше отмечено класс сильночувствительных (таблицы 1, 2) .

Таким образом, руководствуясь, вышеперечисленными классами на втором этапе исследований нами были выделены 4 группы сортов различной чувствительности на действие короткого фотопериодического режима. После соответствующей группировки сортов и выявления сильночувствительных генотипов типа УЛ, возникла необходимость уточнить число доминантных генов Ppd у сортов, представляющих каждый класс в отдельности. С этой целью в разные годы нами проводились многочисленные генетические анализы гибридных популяций F2 как между сортами, относящимися к различным классам по чувствительности, так и в пределах конкретного класса с сортами одинаковой чувствительности к короткому дню (таблицы 3, 5) .

С обнаружением сильночувствительного сорта УЛ и ему подобных по чувствительности генотипов стало возможным предварительно уточнить число доминантных генов Ppd у сортов ШС, Ск 35, Дм1 и С29 [7] .

Анализ результатов расщепляющихся популяций гибридов F2 по времени колошения и определения числа доминантных генов Ppd с использованием сильночувствительного к фотопериоду сорта УЛ, позволил уточнить генотипы сортов, которые ранее считались дигенными, моногенными и рецессивными по генам Ppd сортами соответственно (таблица 3) .

Генетические анализы F2 на основе сорта УЛ с участием сортов ШС, Кр210. Габо, Гуввали 17 (Гув17), проявивших нейтральную реакцию на естественный короткий день позволили установить тригенный характер наследования исследуемого признака (таблица 3) .

Другое направление генетических исследований F2 было связано с анализом гибридных популяций F2 c участием группы сортов, проявивших аналогично сорту Ск35, среди которых оказался и самый популярный с генетической позиции сорт Чайниз Спринг (ЧС), слабую реакцию на естественный короткий день (таблица 3). Анализ расщепляющихся гибридных популяций F2 с использованием сорта УЛ показал, что в каждой конкретной комбинации отношение ранних и поздних гибридных растений близко соответствует 15:1, что говорит о дигенном характере наследования признака (таблица 3) .

Анализ результатов расщепляющиxся популяций гибридов F2 по времени колошения и определения числа доминантных генов Ppd с использованием сильночувствительного к фотопериоду сорта УЛ (с1981- до1995 года)

–  –  –

Данные позволили заключить, что слабую реакцию у перечисленных в таблице сортов обеспечивают как минимум два доминантных гена Ppd, экспрессия каждого из которых, видимо, проявляет 10-и дневный эффект. Иная картина наблюдалась при анализе результатов некоторых гибридных популяций F2, проводимых в пределах сортов, обладающих слабой реакцией на короткий день. В трех комбинациях- Excеlsior (Exc) x Ск35, Комета x ЧС и Ранная12 (Ран12) x Ск 35 все гибридные растения F2 по времени колошения оказались почти такими же как родительские формы (таблица 4) .

Распределение гибридов F2 в пределах относительно чувствительных к фотопериоду сортов (с1981- до1995 года)

–  –  –

Примечание:(+) гибридные растения аналогичные к родительским сортам; (=) трансгрессивные гибридные растения не обнаружены; * За исключением гибридных карликов Во всех остальных 8-ми изученных комбинациях наблюдались трансгрессивные гибридные растения, близкие по времени колошения и к тригенным сортам как ШС и к моногенным типа С29 и Дм 1 (таблица 4). Все эти данные позволили расписать генотипы исследованных дигенных сортов следующим образом: Ск 35, Ехс и Ран12 - Ppd1ppd2Ppd3;

ЧС и Комета-ppd1Ppd2Ppd3; Скала - Ppd1Ppd2ppd3 (таблица 2) .

В проведенных экспериментах многочисленные сорта в разные годы исследования подобно сортам С29 и Дм1 показали значительную реакцию, у которых время колошения наступало в среднем на 10 дней раньше, чем у сорта УЛ и на 18-21 день позже по сравнению с сортами с нейтральной реакцией на короткий фотопериод. Такая разница вполне объективно наводила на мысль о присутствии одного, какого-то гена Ppd, который обеспечивает сортам с относительной реакцией на естественный короткий день 10 -ти дневное раннее колошение по сравнению с сортом УЛ. (таблица 5) .

Анализ результатов гибридов F2 по времени колошения между сортами, обладающими, слабой реакцией на короткий день (с1981- до1995 года)

–  –  –

Примечание: (+) трансгрессивные гибридные растения; (++) гибридные растения аналогичные к родительским сортам; (===) трансгрессивные гибридные растения не обнаружены Результаты генетических анализов F2 полностью подтвердили наши предположения и позволили с большой достоверностью выявить наличие одного доминантного гена Ppd, у всех вовлеченных в анализы сортов со значительной реакцией на естественный короткий день, экспрессия которого давала им возможность выколоситься в среднем на 10 дней раньше, чем сорт УЛ .

Результаты анализов F2 в пределах относительно чувствительных к фотопериоду сортов показали уникальную идентичность всех изученных сортов и их гибридов F2, у которых время колошения наступало почти одновременно с родительскими сортами, охватывая небольшой диапазон, составляющий максимально 4-5 дней. Отсутствие трансгрессивных форм, свидетельствует о том, что все исследованные нами сорта с относительной чувствительности к фотопериоду являются носителями выявленного гена Ppd, который по всей вероятности идентичен для них и скорее всего, может считаться наиболее распространенным среди этой группы сортов (таблица 5) .

Не имея технической возможности демонстрировать результаты всех проводимых генетических анализов F2 в данной статье и обобщив результаты первых двух этапов исследований (до 1995 года) следует заключить, что используемый нами сильночувствительный сорт УЛ позволил разрешить много нерешенных вопросов, в частности определить диапазон различия сортов по времени колошения, который составил в среднем 30 дней, ранжировать генотипы по степени чувствительности на естественный короткий день, который состоял из 4-х классов и уточнить число, как минимум 3-х доминантных генов Ppd, ответственных за контроль фотопериодической чувствительности и т д .

Однако, в 1995 году был обнаружен сорт Warden (War) английского происхождения, у которого время колошения наступало в среднем еще на 10 дней позже, чем у сорта УЛ. В тот же год он был вовлечен в генетические анализы с целью, в первую очередь, определить за счет какого генетического механизма сорт УЛ опережает его по времени колошения на 10 дней, сорта С29 и Дм1 на 20, сорт Cheyennе на 17-19 дней, Ск35 и ЧС на 30 и наконец, нейтральный к естественному короткому дню сорт ШС на 40 и больше дней .

Результаты анализа F2 УЛ. х War и War х УЛ показали моногенное, в сериях опытов С29 х War, War х С29, Дм1 х War и War х Дм1 дигенное, наследование (таблица 6). В комбинациях F2 CSxWar, WarxCS, Ck35 xWar, WarxCk35 наблюдалось тригенное наследование. Наконец, в опытах ШС х War из 1172 гибридов F2 только 3, а в War х ШС из 1067 только 2 растения оказались такими же поздними, как сорт Warden (таблица 6) .

Результаты генетических анализов гибридов F 2 с участием реципиентного сорта Warden (с 1995- по 2014 года)

–  –  –

ЛИТЕРАТУРА

1. E.B.liyev, Z.A.Mmmdov,.C.Musayev, K.Q.liyeva. Azrbaycann yerli yumaq v brk buda sortlarnn tbii qsa fotoperioda hssaslq sviyysinin tdqiqi .

//Azrbaycan Aqrar elmi jurnal, 2006, № 3-4, sh. 25-27

2. Э.Б.Алиев. Выявление гена Ppd4 с использованием суперчувствительного к короткому дню сорта Warden. //Azrbaycan ElmiTdqiqat kinilik nstitutunun Elmi srlri Mcmusi XXV cild, Bak. 2014, sh. 80-86

3. Э.Б.Алиев. Экспрессивность генов Ppd – фотопериодической реакции у мягкой пшеницы в условиях естественного короткого дня. //Молекулярно - генетические маркеры растений. Тезисы докл. Межд. Конф., Ялта, 1996. стр. 10-11

4. Э.Б.Алиев, К.К.Алиева. О некоторых итогах исследований генетики фотопериодической реакции у пшеницы. //Материалы IX международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство, эниология, экология и здоровье», Алушта, Симферополь, 2000, 3-10 сентября, стр.301-302

5. Звейнек И.А. Взаимодействие генов, влияющих на высоту растений мягкой пшеницы // Автореф. дис.. канд. биол. наук. Л.: ВИР, 1987. 18 с

6. Б.В.Ригин. Яровой тип развития мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.):

Фенологическиe и генетическиe аспекты. //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И.Вавилова. Россельхозакадемии, Санкт-Петербург, Россия, 2012, том 170, с. 17-34

7. E.B.Aliyev, O.I.Maystrenko. A precise determination of number of genes involved in photoperiodic response in spring wheats with different sensitivity to natural short day light. //Cereal Research Communications. 1986. Vol. 14, No 2. p. 129-131

8. Halloran G.M., Boydell O.W. Wheat chromosomes with genes for vernalization response. Can.J.Genet.Cytol., 1967»v.9, N 2, p.632-639

9. Keim D. L., Welsh J. R., McConnel R. L. Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat. //Can. J. Plant Sci. 1973. V. 53. № 2. P .

10. O.I.Maystrenko. E.B.Aliyev. Chromosomal location of genes responsible for photoperiodic reaction in a non-sensitive spring variety of common wheat Sharbati Sonora. //Cereal Research Communications. 1985. Vol. 13, No 4.р. 363-369

11. O.I.Maystrenko. E.B.Aliyev. Chromosomal location of genes for photoperiodic response in a winter common wheat variety Skorospelka 35 slightly sensitive to short day light .

//Cereal Research Communications. 1986. Vol. 14, No 1.p. 41-47

12. Pirasteh B., Welsh J.R. Monosomic analysis of photoperiod response in wheat. Cr.Sci., 1975, v.15, N 4, p.503-505

13. Welsh I.R., Keim D.L., Pirasteh B., Richards R.D. Genetic control of photoperiodic response in wheat. Proc. 4-th.1.t.Wheat, Genet.Symp., 1973, p.879 .

–  –  –

Mqald yumaq budalarda fotoperioda reaksiya xsusiyytinin genetik idar olunmasnn yrnilmsi il bal oxillik tdqiqat ilrinin mumildirilmi nticlri mrhllrl verilmidir. Tbii qsa gn mxtlif hssaslq gstrn sortlarda 1-dn 4- qdr dyin dominant Ppd genlrinin say tyin edilmidir. Bir genotipd, o cmldn arbati Sonora sortunda 4 Ppd geninin birg mvcudluu akarlanmdr. Ppd gen sisteminin additiv tsiri myynldirilmi v gstrilmidir ki, onlarn hr birinin ayr-ayrlqda ekspressiyas 10 gnlk effekt malikdir .

GENETIC ANALYSIS OF PROPERTY OF PHOTOPERIODIC REACTION OF

WHEAT WITH USE OF VARIETES BY DIFFERENT SENSITIVITY TO NATURAL

SHORT DAY

–  –  –

In article the generalised results of long-term work on studying of the genetic control of photoperiodic reaction at bred wheat are resulted. The number of dominant genes Ppd, which varies from one to 4 at varieties of various sensitivity by natural short day is established .

Presence in one genotype, in particular at variety Sharbati Sonora of 4 dominant genes Ppd is revealed. Additive action of system of genes Ppd determined and defined that the expression of each of them, shown 10 days effect .

UDC 635:631.147

КЛЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР УСТОЙЧИВЫХ К

БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕЧСКИМ ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

CELL BREDING OF VEGETABLE CROPS ON RESISTANCE TO BIOTIC AND

ABIOTIC FACTORS OF ENVIRONMENT

Т.В.ИВЧЕНКО, кандидат сельскохозяйственных наук, Т.И.ВИЦЕНЯ, Т.Н.МИРОШНИЧЕНКО, T.IVCHENKO, PhD, T.VITSENІA, T.MIROSHNICHENKO Институт овощеводства и бахчеводства НААН Institute of Vegetables and Melon Growing NAAS Институт овощеводства и бахчеводства НААН, Украина, 62478, Харьковский р-н, с .

Селекционное, ул. Институтская, 1 Institute of Vegetables and Melon Growing National Academy of Agricultural Science of Ukraine, Ukraine, 62478, Kharkov rg, v. Selektsiyne, Institutskaya st., 1 Ключевые слова: in vitro, Fusarium, Alternaria, селективный фактор, фильтрат культуральной жидкости, источники устойчивости, отбор Key words: in vitro, Fusarium, Alternaria, selective factor, fungal culture filtrate, resistance sources, selection

–  –  –

1. Jayashankar S. In vitro selection of Vitis vinifera Chardonnay with Elsinoe ampelina culture filtrate is accompanied by fungal resistance and enhanced secretion of chitinase / S .

Jayashankar, Z. Gray. -2000. – P. 200–208 .

2. Chelliah S. Resistance in bhindi, brinjal and tomato to major insect and mite pests Proceedings of the National Seminar on Breeding Crop Plants for Resistance to Pests and Diseases / S .

Chelliah, K. Srinivasan. - Tamil Nadu, India, 1983. - P. 47 .

3. Kornia T. M. Kultura pyltsi pshenytsi kak metod ekspress-otsenki ustoichivosti k fuzariozu / T. M. Kornia, S. A. Ignatova, O. V. Babaiants // Sovremennaia biotekhnologia selskohoziaistvennykh rastenii I biobezopasnost (Genom rastenii VI), 7-10.09.2010 g.: tezisy VI mezhdunarodnoi konferentsii. – Odessa, 2010. – S. 90 .

4. Kalashnikova E. A. Kletochnaia selektsia rastenii na ustoichivost k gribnym bolezniam : dis .

d.b.n. : 03.00.23 / Kalashnikova Elena Anatolievna. – M., 2003. – 279 s .

5. Voloshchiuk S. I. Klitynna selektsia pshenytsi na stiikist do Fusarium graminearum schwabe / S. I. Voloshchiuk // Dys. kand. s.-g. n. : 03.00.15 – Myronivka, 2006. – 270 s .

6. Malik A. Biochemical/physiological characterization and evaluation of in vitro salt tolerance in cucumber / A. Malik, W. Li // African Journal of Biotechnology, 2010. – Р. 3284Crino P. Culture filtrates and toxins in the selection of disease resistant plants / P .

Crino, G. Cristnzio // Proc. of the Workshop: Plant Breeding for Resistance to Biotic Stresses .

Physiological and Molecular Basses, Monsampolo Del Toronto, Italy, 19-20 May 1994. - Petria, 1996. – Р. 197-217 .

8. Lebeda A. In vitro screening methods for assessing plant disease resistance / A .

Lebeda, L. Svabova // Mass screening techniques for selection crops resistant to diseases. Joint FAO/IAEA Programme of Nuclear Techniques in Food and Agriculture. – Vienna, 2010. - P. 12Hammond-Kosack K. E. Plant disease resistance genes / K. E. Hammond-Kosack, J .

D. G. Jones // Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 2011. – Р. 575-607 .

10. Klitynni tekhnologii stvorennia vykhidnogo selektsiinogo materialu osnovnykh ovochevykh roslyn v kulturi in vitro (metodychni rekomendatsii) / Kornienko S. I., Kondratenko S. I., Ivchenko T. V. [ta in.]. – Kh. : Pleiada, 2013. – 47 s .

11. Bilaiu V. I. Fuzarii / V. I. Bilaiu. – K. : Naukova dumka, 1977. – 443 s .

12. Okhorona prav na sorty roslyn. Metodyka provedennia ekspertyzy sortiv na vidmitnist, odnoridnist i stabilnist (VOS). – K. : Alefa, 2004. – 242 s .

КЛЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР УСТОЙЧИВЫХ К

БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕЧСКИМ ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ .

ИВЧЕНКО Т.В., ВИЦЕНЯ Т.И., МИРОШНИЧЕНКО Т.Н .

Реферат. Цель: разработка биотехнологических способов ускоренного отбора устойчивого к биотическим и абиотическим факторам исходного материала для селекции овощных культур .

Методы. В исследованиях применяли методы культуры органов и тканей культура соматических и гиногенних тканей и клеток, эмбриокультура, микроклональное размножение и клеточная селекция; микологические методы - для идентификации фитопатогенов, выделения их в чистую культуру, получения моно споровых изолятов и фильтрата культуральной жидкости; статистические методы - для анализа достоверности полученных результатов исследований. Результаты. Приведены результаты клеточной селекции в культуре in vitro по разработке способов ускоренного скрининга и добора устойчивого к биотическим и абиотическим факторам исходного материала для селекции овощных культур. Определены эффективные селективные системы и схемы клеточной селекции для отбора клеточных линий, устойчивых к фузариозному увяданию (томат, перец сладкий, баклажан, разные виды капусты кочанной), альтернариоза (морковь, томат), засухоустойчивости (томат, чеснок, капуста савойская), солеусточивости (томат), жароустойчивости (баклажан). Выводы. Рекoмендуется использовать способы клеточной селекции для ускоренного получения селекционных форм, способных выдерживать стрессовые условия и удачно восстанавливаться после них .

–  –  –

Abstract. Objective: biotechnological methods for accelerated selection is resistant to biotic and abiotic factors of the source material for breeding of vegetable crops. Methods. In the research methods used organ and tissue culture - culture and ginogenesis somatic tissues and cells embryoculture, microclonal cell reproduction and breeding; mycological methods - to identify pathogens, isolation them in pure culture, receiving mono spore isolates and filtrate culture fluid; statistical methods - to analyze the reliability of the results of research. Results .

Already presented the results of cell selection in culture in vitro on the development of rapid screening methods and transoms resistant to biotic and abiotic factors of the starting material for the selection of vegetables. Already been identified the effective selective systems and cell selection circuit for selecting of cell lines that are resistant to Fusarium wilt (tomato, pepper, eggplant, various types of cabbages), Alternaria (carrot, tomato), drought resistance (tomato, garlic, savoy cabbage) solinity (tomato), heat resistance (eggplant). Conclusion. Recommend use the methods of cell selection for expedited selection forms that can withstand stressful conditions and successfully recover from .

UOT 635.61/63

AZRBAYCANIN MXTLF YEM (CUCUMIS MELO L.) GENOTPLRNN

BEYNLXALQ DESKRPTORA SASN QYMTLNDRLMS

–  –  –

Respublikann mxtlif blglrindn toplanm 28 mxtlif yemi nmunsinin morfoloji lamtlri Beynlxalq Deskriptora sasn qiymtlndirilmidir .

Aar szlr: Yemi, toplama, morfoloji, qiymtlndirm, deskriptor

Клячевые слова:

Key words:

–  –  –

1.liyev.A.Trvzilik. II- hiss Bak Universiteti nriyyat, 1997

2. liyev.A., Hseynov Q.. Bostanlq. Bak, 1986

3. Eduardo, I., P. Arus, A.J. Monforte, J. Obando, J.P. Fernandez-Trujillo, J.A. Martinez, J.M .

Alvarez, and E. van der Knaap. 2007. Estimating the genetic architecture of fruit quality traits in melon using a genomic library of near isogenic lines. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 132:80–89 .

4. Kirkbride J.H. Biosystematic Monograph of the Genus Cucumis (Cucurbitaceae). Parkway publishers, Boone (NC, US), 1993 .

5. Pech, J.C., A. Bernadac, M. Bouzayen, A. Latche, C. Dogimont and M.Pitrat (2007) Biotechnology in agriculture and forestry, Vol. 60,Transgenic crops V. In: Pua, E.C. and M.R .

Davey (eds.) Melon,Spinger-Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 209–240 .

6. Дае-Гуен. 2005, Жученко А.А., Пивоваров В.Ф.2008, Суат Юилмаз, Ахмед Фират и др .

2007 .

7. IPGRI / Descriptor for melon Cucumis melo L. 2008 .

ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ДЫНИ (CUCUMIS MELO L.) СОБРАННЫХ ИЗ РАЗНЫХ

РЕГИОНОВ АЗЕРБАЙДЖАНА НА ОСНОВЕ МЕЖДУНАРОДНЫХ ДЕСКРИПТОРОВ

–  –  –

Научно – исследовательская работа была проведена на 28 образцах дыни, собранных из разных регионов Азербайджана. Морфологическая характеристика образцов была проведена на основе Международных Дескрипторов .

EVALUATION OF DIFFERENT MELON ACCESSIONS (CUCUMIS MELO L.) OF

AZERIBAIJAN ON THE BASIS OF INTERNATIONAL DESCRIPTORS

–  –  –

Research works was conducted on the 28 melon accessions from different regions of Azerbaijan. The morfological traits of accessions were evaluated on the basis of International Descriptors .

UOT 631.635/544:633.491:631.5

–  –  –

Aar szlr: iqlim dyimlri, stres tsirlri, hssasln azaldlmas, yksk adaptasiya qabiliyytli yeni sortlar Ключевые слова: климатические изменения, стрессовые влияния, уменьшение чувствительности, новые сорта с высокими адаптивными способностями Key words: climate change, stressfull impact, reduction of vulnerability, new cultivars of high adaptiveness ability Bir sra nfuzlu beynlxalq tkilatlarn verdiyi proqnozlara sasn dnyann bir ox lklrind, hminin Azrbaycan Respublikasnn razisind fasilsiz olaraq iqlim dyiikliklri ba vermkddir v yaxn glckd bu tsirlrin daha da artaca gzlnilir. Ba vermkd olan iqlim dyiikliyi nticsind havann orta temperaturunun onilliklr zr artd, atmosfer kntlrinin miqdarnn azald, bununla laqdar da torpaqlarn tarla rtubt tutumunun v htta lkd iri aylarn suyunun xeyli azalmas mahid olunur. Bu neqativ tsirlr nticsind bir cox knd tsrrfat bitkilrinin, hminin kartof, trvz v bostan bitkilrinin d ekoloji hssaslnn artaca, onlarn adaptasiya qabiliyytinin ziflycyi proqnozla-drlmdr .

Verilmi proqnozlarn nticlrindn bel mlum olur ki, iqlim dyiikliklrini yaradan sas sbblrdn biri d atmosferd istilik effektini (parnik effektini) ml gtirn qazlarn (metan qaz, azot oksidi v sair) oxalmasdr [1; 2; 3; 7; 8] .

Bu cr iqlim raitind kartof v bir sra trvz bitkilrin mxsus sortlarn ekoloji mhitin stres tsirlrin qar hssaslnn artca, onlarn adaptasiya qabiliyytinin, hminin mhsuldarlnn azalaca gzlnilir [4; 5; 6; 10; 11] .

Hazrda lkd qbul edilmi rzaq Thlksizliyi Proqramnn tlblrini v halinin myyn qisminin yoxsulluq hddind yaadn nzr alsaq, gzlniln iqlim dyimsi proqnozu ciddi bir problem mvqeyind qalr .

Respublikada kin sahsin v mhsulun istehsal hcmin gr kartof v pomidor, soan, xiyar, klm, yerkk v sair. (aq v rtl sahd) prioritet bitkilrdn hesab edilir [1; 10; 5; 6;

7]. Qeyd etmliyik ki, normal iqlim raitind bu bitkilr n mumi gn radiasiyasnn minimal hddi il rzind hr kv.sm sahy 84 kkal, orta sviyyd 85-95 kkal, yksk sviyyd is 96,0 kkal-dan ox olmamaqla qbul edilmidir. Bu halda FAR-n miqdar uyun olaraq 50,51-68 v 68kkal/sm2 hesab edilir .

Yuxarda qeyd edilnlri nzr alaraq, lkd gzlniln iqlim dyimsi raitind aq sahd kartof v trvz, hminin rtl sahd pomidor, xiyar v irin bibr bitkilrinin yksk adaptasiya qabiliyytin malik sort v hibridlrinin ttbiqi il istehsaln tkilinin saslar gstrilmidir .

Aq sahd iqlim dyiknliyinin yaratd stres tsirlr raitind trvz mhsullarnn stabil istehsal n hlli vacib tdbirlr

1. Respublikann sas trvzilik blglrind kskin iqlim dyiikliklrinin, xsusi il quraqln bitkilrd yaratd bir sra stres tsirlri azaltmaq, hminin torpaqlarn mnbitlik parametrlrini qoruyub saxlamaq mqsdi il becriln sas trvz-bostan bitkilrinin (pomidor, ba soan, sarmsaq, xiyar, bibr, aba klm, yerkk, trvz noxudu, qarpz, yemi) yksk ekoloji plastikliy v stabilliy malik yeni mhsuldar sortlarnn myyn edilmsi v ttbiqi;

2. Bol v keyfiyytli trvz v bostan mhsulunun elmi saslarla istehsalnn tkili mqsdi il hr bir blg n bitkilrin quraqla davamll nzr alnmaqla, yenidn ilnmi v ixtisasladrlm trvzilik, trvzilik-yemilik sasl nvbli kin sisteminin myynldirilmsi v ttbiqi;

3. Blglrd yksk adaptasiya qabiliyytin malik, mhsuldar trvz v bostan bitkilrinin sortlarnn perspektiv mvcud ekoloji raiti nzr almaqla yeni smrli becrm texnologiyasnn ilnib hazrlanmas v ttbiqi;

4. Suvarma sularna qnatin edilmsi v torpaq mnbitliyinin yaxladrlmas mqsdi il yeni suvarma texnologiyalar v sullarnn ilnmsi v ttbiqi;

5. Torpaq mnbitliyinin qorunub saxlanmas, onun mhafizsi mqsdi il trvz v bostan kinlrind yeni ekoloji rait nzr alnmaqla azot, fosfor v kaliumun n masir, mrkkb v ya kompleks gbrlrindn istifadnin tkili;

6. kinlrin xstlik v zrrvericilrl yoluxma ehtimaln proqnozladrmaqla, n smrli kimyvi preparatlarn myyn edilmsi v onlarn sasnda mbariz tdbirlrinin keirilmsi;

7. Blglrd iqlim dyiikliyinin stres tsirlri raitin davaml olan yksk mhsuldarl v sas xstliklr qar davamll il frqlnmi olan trvz v bostan bitkilrinin seilmi sortlarnn, hmin blg raitind ilkin v reproduksiya toxumuluu iinin tkil edilmsi;

8. Trvz v bostan mhsullar v onlarn konserv mmulatlar il halinin uzun mddt v etibarl tminatnn tkili n, yerlrd masir sviyyli texniki imkanlara malik olan saxlama anbarlarnn v xrda emal mssislrinin yaradlmas .

qlimin dyimsin qar bitkilrin hssaslnn azaldlmas zr istixana trvziliyinin yeni ekoloji rait uyun tkili v inkiaf tdbirlri

1. Blglrd kin n az yararl olan, lakin suvarma suyu, elektrik enerjisi imkanlar, klklrdn v qardan mhafizsi, mmkn olan sahlrd v ii qvvsi clb etmk imkanlar olan razilrd masir sviyyli istixana qurularnn yaradlmas v inkiaf etdirilmsi;

2. stixanalarda becrmk n yerli rait uyun v mhsuldar, abiotik faktorlarn stres tsirlrin qar davaml olan pomidor, xiyar v irin bibr sort v hibridlrinin qiymtlndirilmsi, lverili nmunlrin seilrk becrilmsi;

3. stixana qurularnn tipin uyun olaraq seilmi pomidor, xiyar v irin bibr sort v hibridlrinin n smrli becrm texnologiyasnn ilnmsi;

4. stixana raitind pomidor v xiyar bitkilrinin becrilmsi n n lverili gbr formalarnn v kimyvi preparatlarn seilmsi, onlarn optimal dozalarnn v ttbiq mddtlrinin, elc d suvarma rejimlrinin myyn edilmsi;

5. stixana torpann ekoloji tmizliyinin qorunub saxlanmas v istehsal edilmi mhsullarn keyfiyytin nzartin tkili mqsdi il masir sviyyli laboratoriya nzart cihazlarnn ld edilmsi v ttbiqi;

6. stixana raitind istehsal edilmi mhsullarn ymnn, qabladrlaraq smrli sata nail olmaq mqsdi il masir tlblr uyun texniki tchizatl saxlama anbarlarnn qurulmas iinin genilndirilmsi .

qlimin stres faktorlarnn tsirin davaml kartof sortlarnn seilmsi, kini v becrm texnologiyas

1. Suvarlan aran razilrd (dniz sviyysindn 600 m hndrlkd yerln) yalnz tezyetin sortlarn becrilmsi v kinin 20 fevral-10 mart tarixlrind aparlmas mqsduyundur .

2. Datyi razilrd (dniz sviyysindn 600-1200 m hndrlkd yerln) tezyetin v orta tezyetin sortlarn becrilmsi v kinin 1-31 mart mddtind keirilmsi vacibdir .

3. Dalq razilrd (dniz sviyysindn 1200-2000 m hndrlkd yerln) orta tezyetin v orta yetin sortlarn becrilmsi v kinin 10-30 apreld aparlmas zruridir .

4. Yksk dalq razilrd (dniz sviyysindn 2000-2500 m hndrlkd yerln) orta yetin v orta gecyetin sortlar becrilmlidir. kin is 20 aprel-10 may mddtind aparlmaldr .

Kartof istehsalnda lverisiz iqlim raitinin yaratd stres faktorlarn tsirini azaldan normal mhsuldarln alnmasna tsir gstrn sbblr srasna yumrularn kin drinliyinin, kin sxlnn v kin sullarnn torpaq raitin uyun seilmsi hlledici amillrdndir. Aparlm oxsayl tdqiqatlarn nticlrin gr bir hektar kin sahsind tezyetin sortlarn 57 min (70x25 sm kin sxemind), orta tezyetin sortlarn 52,9 min (70x27 sm sxemind), orta gecyetin sortlarn 47,6 min (70x30 sm sxemind) bitkisi becrilmlidir .

kin drinliyi nizamlanarkn nzr alnmaldr ki, yumrularn dayaz kini (4-6 sm) rtubtli yerlrd, drin kin (10-12 sm) su atmazl olan torpaq sahlrind aparlmaldr .

Torpa yngl v qumsal olan kin sahlrind alaq tirli v maili kinin aparlmas mslhtdir. ks halda kin sahsinin torpa tez quruyur v suvarma suyuna olan tlbat artr .

Kartofun xrda yumrular dayaz (5-6 sm drinlikd), iri yumrular is nisbtn drin (10-12 sm) kilir. Nzr alnmaldr ki, kin mddti gecikrs, yumrularn torpaa daha drin basdrlmas lazmdr ki, onlar nmli hissy dsnlr .

Yngl qumsal torpaqlarda zvi gbrlr erkn yazdan verilmlidir ki, gcl yalarn tsirindn qida maddlrinin yuyulub getm ehtimal az olsun. kin n 40 qramdan kiik yumrular istifad edildikd quru torpaqlar yumrulardak nmliyi zn kir, nticd mhsuldarlq aa dr. Toxumluq yumrular 100 qramdan ox olduqda is bitkilr gcl inkiaf edir, bu zaman bitkilr torpaqdan daha ox qida maddlri qbul edir. Torpaqda qida maddlri atmadqda bitkilrin inkiaf ziflyir, mhsuldarlq azalr. Hminin iri yumrular ksib kdikd xrda hisslri (30 qramdan az) kmk mslht deyildir. nki, bu zaman kinlrd seyrkliyin alnma ehtimal ox olur. Ona gr d btn blglrd kartof kinlrinin 50-80 qramlq yumrularla aparlmas mslhtdir .

kin qaba yumrularn ccrdilmsi d vacib aqrotexniki tdbir saylr. Bel ki, optimal kin mddtind kin aparldqda bitkilr q-yaz yantlarndan ml gln nmlikdn smrli istifad edir. stilr dndk lazm olan miqdarda mhsul ml glir. kinlrd dibyumaltma v dibdoldurma mliyyatlarnn vaxtnda aparlmas torpaqda ml glck atlarn qarsn alaraq bitkilrin bir mddt nmlikl tmin olunmasna rait yaradr. halinin il boyu keyfiyytli kartof mhsulu il tmin olunmas n aktiv ventilyasiyal saxlanma anbarnn tikilmsi d vacib rtlrdndir .

DBYYAT

1. Abdullayev V.T., M..Nsibova. Kartofun bioloji xsusiyytlri v becrilm texnologiyas .

Bak, 2009, “Qanun” nr, 15 sh .

2. Abdullayev V.T., M..Nsibova. Kartofun toxumuluunda biotexnologiya. Bak, 2014, 15 sh .

3. Алиев Б.Г., Алиев И.Н., Агаeв Н.А.-Экологически безопасная технология микроорошения сельскохозяйственных культур в условиях недостаточно увлажненных зон Азербайджана .

Баку, 2002, 161 с .

4. Babayev.H.- Meyvlrin brklik gstricilrinin yksldilmsi zr pomidor sortlarnn seleksiyas. Bak, 2001, 130 sh .

5. Babayev.H.- Azrbaycanda pomidorun masir saslarla seleksiyas. Bak, 2007, 337 sh .

6. Babayev.H., Hseynov H.A.- Pomidorun mhsuldar, saxlanmaya, danmaya v konservldirmy yararl sortlarnn seleksiyas. Bak, 2013, 185 sh .

7. Babayev.H., liyeva Z.K.- rtl sah qurularnda trvz istehsalnn elmi saslar. Bak, 2013, 31 sh .

8. Babayev.H., liyeva Z.K.- Trvz v bostan bitkilrinin elit toxumlarnn istehsal haqqnda sasnam. Bak, 2013, 45 sh .

9. kprov Z.., Babayev.H., xlnsk H.M., Hsnov S.P.- Ac bibrin yeni yaradlm “Odlu” sortunun biomorfoloji v tsrrfat hmiyytli gstricilri.//Az. ET-nun elmi srlri mcmusi. Bak, XXV cild, 2014-c il, 17-21 sh .

10. mirov Z.S.- Kartof mhsulunun artrlmas yollar. Bak, 1997, 96 sh .

11. Справочник картофелевода. Под редакцией А.И.Занотасва. М., «Агропромиздат» .

1987.350 с .

УМЕНЬШЕНИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ

ПРОГНОЗИРУЕМЫХ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ

СРЕДЫ И НАДЕЖНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ ОВОЩНЫМИ

КУЛЬТУРАМИ И КАРТОФЕЛЕМ

А.Г.БАБАЕВ, В.Т.АБДУЛЛАЕВ, З.К.АЛИЕВА В статье изложены результаты научного анализа воздействия изменчивости климатических факторов внешней среды на уменьшение чувствительности растений. А также указаны основные пути урегулирования стабильного производства продуктов овощных культур и картофеля для бесперебойного обеспечения населения республики .

REDUCTION OF VULNERABILITY OF PLANTS DEPENDING ON PROGNJSTICATED

CLIMATE CHANGES OF ENVIRONMENT AND

RELIABLE PROVISION OF PEOPLE WITH VEGETABLES AND POTATOES

–  –  –

In the article have been given the results of scientific analysis related to the impact of climate changes of environment on reduction of vulnerability of plants. The main ways of regulating stable protection of vegetables and potatoes for sustainable provision of people of the republic have been shown too .

UOT 634.8: 631.523: 631

–  –  –

V.S.SLMOV Azrbaycan ET zmlk v rablq nstitutu, Bak h., Mehdiabad qsbsi E-mail: vugar_salimov@yahoo.com Mqal A oval kimi, A kimi, hray kimi, Qara kimi v Sultan kimi zm sortlarnn populyasiyasndan seilmi ykskmhsuldar klon formalarnn (27/11, 30/03, 3-22/4, 4v 18/1-02 sayl) morfoloji, bioloji v tsrrfattexnoloji xsusiyytlrin, hminin klon seleksiyasnn sas mddalarna v zmd ba vern vegetativ dyiknliklr hsr edilmidir. Bundan baqa, mqald myyn gstricilr gr zm sortlar v onlarn klonlar arasndak frqin drstlk drcsini yoxlamaq n aparlan riyazistatistik tdqiqatlarn (U, х2 v Styudentin-t meyar) nticlri v thlillri z ksini tapmdr .

Aar szlr: seleksiya, zm sortu, yerli sort, salxm, gil, toxumsuz zm sortu, ampeloqrafik kolleksiya, balnc sort, ekoloji-corafi mn Ключевые слова: селекция, сорт винограда, местный сорт, гроздь, ягода, сорт бессемянный, ампелографическая коллекция, исходный сорт, эколого-географическoе происхождение Key words: breeding, grape varieties, local variety, bunch, berry, seedless variety, ampelographic collection, initial variety, ecogeographic origins Toxumsuz zm sortlarnn mhsulu tz halda istifad edilmk n bir sra qiymtli lamtlr malik olmaqla yana, ondan ykskkeyfiyytli quru zm (kimi, mvc), htta ir, rab, mrbb, cem, kompot v digr mmulatlar da istehsal olunur. Bu mhsullar arasnda n qiymtlisi kimidir. Gild toxumun olmamas zmn diyetik v qidallq keyfiyytini nzrarpacaq drcd yksldir. Onlardan n geni yaylan v tsrrfat hmiyytlisi Korinka v A oval kimi sortlardr. Dnyada kimi zm sortlarndan ibart zmlklrin 80%- yaxn A oval kimi zm sortunun (sinonimi: Sultanina, Tomson sidlis, A kimi, Bedona, Kimi safet, Sar kimi v s.) becrildiyi sahlr tkil edir [1, 12, 16] .

Hal-hazrda dnyada keyfiyytli qida mhsullar istehsal il laqdar yksk diyetik v qidallq dyrin malik olan toxumsuz zm sortlarna byk tlbat vardr. Bu msl Beynlxalq zm v rab Tkilatnn (OV) 69-73-c Ba Assambleyasnda xsusi qeyd edilmidir .

Hminin Almaniyada 1991-ci ild zmn seleksiyas zr keiriln simpoziumda da n ox diqqt toxumsuz zm sortlarnn yaradlmasna ynldilmidir [9-11] .

Kimi zm sortlarnn dnya zmlyndki byk hmiyytin baxmayaraq onlarn say 150-dn artq deyildir. Bu genotiplr rq ekoloji-corafi qrupuna (convar orientalis subconvar antasiatica Negr.) aid olan kimi v Qara dniz hvzsi (convar pontica Negr.) qrupuna daxil olan korinka tipli (yunan zm) toxumsuz zm sortlardr. Hmin sortlar gillrinin sasn xrda olmasna baxmayaraq (yeni hibrid mnli irigilli toxumsuz sortlar istisna olmaqla), yksk dad keyfiyyti v kriliklri il sciyylnirlr. Toxumsuz zm sortlar randa, Yunanstanda, Trkiyd, Avstraliyada, AB-da (Kaliforniyada) geni kilib-becrilir. ri salxml kimi zm sortlar, gzl salxmlar, yksk dad keyfiyyti, danmaya davamllqlar il seilslr d, gillrinin nisbtn xrda olmalar, xstlik v zrrvericilr, axtaya, quraqla v s. stres amillrin qar davamszlqlar il sciyylnirlr [1, 14] .

Azrbaycan qiymtli sfr, texniki zm sortlar il yana kimi zm sortlar (sgri, A oval kimi, A kimi, hray kimi, Qrmz kimi, Qhvyi kimi, Gird kimi, Qara kimi, Da kimi, Mrmri kimi, Kor kimi, Aberon kimii, Xra kimi, Sbz, Sultan kimi v s.) il zngindir. ox tssf ki, yuxarda gstriln atmazlqlar (xrdagillilik, xstlik v zrrvericilr, axtaya, quraqla v s. stres amillrin qar davamszlq) Azrbaycann kimi zm sortlarna da mxsusdur. Bunlar nzr alaraq qiymtli kimi zm sortlarnn yaxladrlmas mqsdil onlarn klon seleksiyas istiqamtind tdqiqat ilri hyata keirilmidir. Bunun n klon seleksiyasnn frdi sem sulundan v tumurcuq dyiknliyi nticsind ml gln variasiyalarn yrnilmsi metodundan istifad edilmidir. Bel ki, zmlkd klon seleksiyasnn frdi sem sulu il yksk mhsuldar tnk v qiymtli zolarn hr birinin ayr-ayrlqda vegetativ nsli yrnilib, irsi olub-olmamas myynldirilir v onlardan irsn ken qiymtli tsrrfat gstricilrin malik olanlar seilrk tsrrfatlara tvsiy olunur [1-3] .

Hal-hazrda dnya zmlynd irigilli toxumsuz (kimi) zm sortlarnn seleksiyasna xsusi diqqt yetirilir. Kimi zm sortlarnn yaxladrlmasnda v irigilli toxumsuz genotiplrin ld edilmsind klon seleksiyasnn rolu vzsizdir .

Azrbaycan Elmi-Tdqiqat zmlk v rablq nstitutunun kolleksiya banda becriln yerli kimi (A oval kimi, hray kimi, A kimi, Sultan kimi, Qara kimi) zm sortlarnn frdi klon seleksiyasna dair tdqiqat ilri aparlmdr. Tdqiqatlar nticsind bu kimi zm sortlarnn populyasiyasndan bir sra ykskmhsuldar klon formalar (27/11, 30/03, 3-22/4, 4-5/28, 4-18/17, 3-2/12, 5/2-14, 9/2-14, 6/1-02 v 18/1-02 sayl) seilmidir .

Tdqiqatn materialn A oval kimi sortunun 27/11 v 30/03 sayl, hray kimi sortunun 3-22/4 v 4-5/28 sayl, A kimi sortunun 4-18/17 v 3-2/12 sayl, Qara kimi sortunun 5/2-14 v 9/2-14 sayl v Sultan kimi sortunun 6/1-02 v 18/1-02 sayl klonlarnn tnklri tkil etmidir .

Sort v klon tnklrinin biomorfoloji v tsrrfat-texnoloji xsusiyytlri klassik v masir sullarla tdqiq edilmidir [5, 6, 13]. Klon seleksiyas ilri klassik v tkmilldirilmi sullarla hyata keirilmidir [4, 6, 7, 13, 17-19]. Tdqiqat iind nzart variant kimi sortlarn adi tnklrindn istifad edilmi v mvafiq klon variasiyalar il mqayisli kild yrnilmidir .

Klon tnklri il ana bitkilr arasndak frqin drstlk sviyysini yoxlamaq n kmiyyt lamtlri zr qeyri-parametrik U (Uilkokson-Manna-Uitni) v parametrik Styudentin tmeyarlarndan, keyfiyyt gstricilri zr is-x2 (ksi-kvadrat) sullarndan istifad edilmkl mqayisli surtd statistik thlil aparlmdr [8, 15]. Klon seleksiyas zaman ykskmhsuldar variasiyalarn seilmsi bir sra mrkkb v zaman tlb edn ardcl mrhllrdn ibart olmaqla, bir ox tsrrfat v seleksiya hmiyytli kmiyyt v keyfiyyt gstricilrinin tdqiqini v onlar arasndak korrelyasiya sviyysinin thlilini tlb edir .

Bitkilrin mhsuldarl il gillrinin irsind krliliyin miqdar ks korrelyasiya tkil etdiyin gr klon seleksiyasnda yalnz mhsuldarlq gstricilrinin hdf grlmsi mqsduyun deyil. Buna gr zm sortlarnn populyasiyasndak ykskmhsuldar klon tnklrin seilib-qiymtlndirilmsind ayr-ayr mhsuldarlq v keyfiyyt gstricilri il yana tnkd 3 sas seleksiya hmiyytli gstricinin- tnyin zo yk, kolun mhsuldarl v gilnin irsindki krliliyin dyimsi v birlmsi sasnda myyn ediln zoun mhsuldarlq indeksindn istifad edilmidir. Bu, bir zoda gilnin krtoplamasnn real miqdarn ks etdirn msal gstrici olmaqla, mhsulun keyfiyytini azaltmadan yksk mhsul vern genotiplrin seilmsin imkan verir [1, 19] .

Zoun mhsuldarl, yaxud zoun mhsuldarlq indeksi tnyin mumi mhsulunun v ya kolun mhsulundak krliliyin miqdarnn mumi yal zolarn sayna olan nisbti, ya da zoun bar msalnn salxmlarn orta ktlsin hasili il hesablanr (Diqqt: Qiymtlndirm mqsdil tnklrdki ilkin btn salxmlar v yal zolar saxlanlmaldr) .

M ZM ZM kol, yaxud, S zo ZM ZM K1 M SALXIM

–  –  –

Zoun mhsuldarl sasn 5 qrup mhsuldarlq (tnyin mumi mhsulundak krliliyin miqdarna gr) zr myyn edilmidir:1) ox az mhsuldar (salxmnda 10 qrama qdr kr olan zo), 2) aa mhsuldar (salxmnda 11-20 qram kr olan zo), 3) orta mhsuldar (salxmnda 21-30 qram kr olan zo), 4) yksk mhsuldar (salxmnda 31-40 qram kr olan zo), 5) ox yksk mhsuldar (salxmnda 41-50 qram v daha ox kr olan zo). Optimal raitd tnklrd zoun mhsuldarlq indeksi salxmn quru ktlsi zr texniki sortlarda (ird krlilik 18-20% olduqda) 250 qram, sfr sortlarnda is (sird krlilik 14-15% olduqda) 300 q trafnda trddd edir [20] .

Bu seleksiya indeksinin dyri sasnda klon tnklrinin frdi seilmsi v mqayisli analizi aparlr. Populyasiyann ayr-ayr frdlrinin zoun mhsuldarlq indeksi zr variasiya statistikasnn (variasiya msal v s.) tdqiqi sasnda onlarn yksk frqlndirici hdd qiymtlndirmsi v ykskmhsuldar bitkilrin saslandrlm kild seilmsi hyata keirilmidir. Sem v qiymtlndirilm ii uzun mddt hyata keirilir. Bu mddtd hminin bitkilrin morfoloji lamtlr zr tipikliyi v yksk fenotipik dayanqll da xarakteriz olunur [19] .

zmd klonlarn seilmsi mrkkb v msuliyytli msldir. Bir ox alimlr ykskmhsuldar klonlarn seilmsind adtn tnyin mhsuldarlq xsusiyytini ifad edn sas gstricilrdn biri olan- bar msallarn (mumi zoun v barl zoun) yksk qiymtlndirirlr .

Lakin zmlkd uzun illr aparlan aradrmalardan mlum olmudur ki, klonlarn bu lamt zr seilmsi iin smrliliyini xeyli aa salr. nki, adtn kolun mhsuldarl artdqca gillrd krliliyin miqdarnn aa ddy oxillik tdqiqatlardan mlumdur. Grndy kimi, tnyin mhsuldarl il krliliyi arasnda mnfi korrelyasiya mvcuddur. L.P.Troin v M.A.uprakov [19] bir sra klonlarn seilmsi zaman sortlarn populyasiyasndak mxtlif bitkilrin mhsuldarlq v krlilik gstricilrinin tdqiqi zaman myyn etmilr ki, gstricilr arasndak korrelyasiya laqsi -0,12 v -0,33 arasnda trddd edir. Trfimizdn Aberon raitind yetidiriln sort-populyasiyalarn zrind aparlan tdqiqatlar zaman mhsuldarlq il gildki krlilik arasnda korrelyasiya laqsinin -0,53 (p0,05) olduu myynldirilmidir .

Bu mslni bir daha aydnladrmaq mqsdil, Aberon raitind kilib-becriln A kimi sortunun populyasiyasndan ykskmhsuldar sort-klonlarn seilmsi mqsdil 120-y yaxn bitkinin mhsuldarlq, gildki krliliyin miqdar v onlarn qarlql mnasibti aradrlaraq, Dekar koordinat sistemi zr bu gstricilr arasnda rti aslln hmiyytlilik drcsi myyn edilmidir (kil) .

k. A kimi sortunun populyasiyasndak tnyin mhsuldarlq gstricilri il gildki krliliyin miqdarnn asllq qrafiki kildn grndy kimi, gstricilr arasndak asllq laqlrini gstrn sahlr rti olaraq 4 kvadrata (sahy) blnr. Birinci sahd (kvadratda) paylanan bitkilr nisbtn aa mhsuldarl v yksk krliliyi, II sahd (kvadratda) paylanan bitkilr nisbtn yksk mhsuldarl (4,4-6,8 kq) v yksk krliliyi (19-24 q/100 sm3), III sahdki (kvadratda) tnklr nisbtn aa mhsuldarl v aa krlilik toplamalar, IV sahdki (kvadratdak) tnklr is nisbtn yksk mhsuldarl v aa krlilik toplamalar il sciyylnirlr. Grndy kimi, n qiymtli bitkilr II kvadratda paylanan kollardr. nki onlar yksk mhsuldarlqlar v yksk kr toplamaq qabiliyyti il seilirlr. Bunlardan ykskmhsuldar anac klonlarn (protoklonlarn) seilmsi mqsduyundur. Lakin bu bitkilr mumi bitkilrin 30-35%-ni tkil edir. Bu bitkilr arasnda is daha qiymtlilri- yksk v ox yksk mhsuldar bitkilr (bir kolun mhsuldarl 6 kq-dan, hektardan mhsuldarlq is 130 s/ha-dan ox) is 10-12 kol tkil edir (mumi bitkilrin 9ni). gr bu sulla sort-klonlarn seilmsi hyata keirilrs bu frdi seleksiya iinin keyfiyytini aa salr .

Ona gr d ykskmhsuldar klonlarn seilmsind daha mrkkb indeks gstricisininzoun mhsuldarl, yaxud zoun mhsuldarlq indeksinin istifadsi daha mqsduyundur. nki bu gstrici sasnda zm populyasiyasndak genotiplri kmiyyt v keyfiyyt gstricilri zr kompleks qiymtlndirmk xeyli sayda yksk mhsuldar klon-tnklri (anac tnklr, yaxud protoklonlar) etibarl kild semk mmkndr. Bunun n is hr bir zm sortunun populyasiyasndak bitkilr ayr-ayrlqda kompleks lamtlr zr ynilrk qiymtlndirilmlidir .

Bunu nzr alaraq tdqiqat illrind A oval kimi, A kimi, hray kimi, Qara kimi v Sultan kimi zm sortlarnn populyasiyasndan ilkin olaraq ykskmhsuldar protoklonlar (mhsuldar v keyfiyytli anac tnklr- 27/11, 30/03, 3-22/4, 4-5/28, 4-18/17, 3-2/12, 5/2-14, 9/2-14, 6/1-02 v 18/1-02 sayl) ayr-ayr kmiyyt v keyfiyyt lamtlrin gr qiymtlndirilrk seilmi v ardcl olaraq onlarn biomorfoloji, fitopatoloji v texnoloji xsusiyytlri myyn edilmi, onlardan ubuqlar tdark olunaraq klon tcrb sahsind kilmidir. Hmin protoklonlarn vegetativ nsillri, yni klonlar onlarn mvafiq nmrlri il adlandrlmdr .

Klon tnklr bara ddkdn sonra onlarn da ilb-il (2004-2010-cu illr) morfoloji, bioloji v tsrrfat-texnoloji gstricilri myyn edilmi, lamtlrin vegetativ nsild irsi olubolmad myyn edilmidir. Klon seleksiyas proqramnda ykskmhsuldar klonlarn seilmsi iind salxm v gillrin biometrik llrinin myynldirilmsi vacibdir. Tdqiqatlar nticsind myyn edilmidir ki, yrniln zm sortlarnn adi tnklrind salxm v gillrin ls, salxmda gilnin say onlarn klon formalar il mqayisd nzrarpacaq drcd aadr. Bu is z nvbsind klon variasiyalarnda salxm v gillrin ktlsinin xeyli yksk olmasna tsir gstrmidir (cdvl 1) .

–  –  –

*-klon tnklri il valideyn formalar arasndak frqin drstlk drcsi Bir, iki, salxml barl zolarn miqdarna gr hray kimi v A kimi sortlarnn adi tnklri il mqayisd seilmi yksk mhsuldar klon variasiyalarnn arasndak frq riyazi baxmdan drst olmad halda, A oval kimi v Sultan kimi sortlar v onlarn klon formalar arasnda, o cmldn Qara kimi v 5/2-14 klon tnyi arasnda frq hmiyytli drcd etibarl olmudur (cdvl 3) .

–  –  –

Aparlan tdqiqatlardan mlum olmudur ki, hm sortlarn adi tnklri, hm d ki, klon variasiyalar yksk kr toplayrlar (cdvl 4) .

Bel ki, gild krliliyin miqdar, 30/03 klon formasnda 18,5 q/100 sm 3, 27/11 klon formasnda 19,4 q/100 sm3, 5/2-14 klon formasnda 19,6 q/100 sm3, A oval kimi sortunda v 6/1-02 klon tnyind 19,8 q/100 sm3, 4-5/28 klon tnyind 20 q/100 sm3, 3-22/14 v 3-2/12 v 18/1-02 klon variasiyalarnda 21,2 q/100 sm3, 4-18/7 klon tnyind 21,5 q/100 sm3, hray kimi sortunda 22,1 q/100 sm3, A kimi sortunda 22,6 q/100 sm3, Sultan kimi sortunda 23,6 q/100 sm3, 9/2-14 klon tnyind 22,8 q/100 sm3, Qara kimi sortunda is 24,2 q/100 sm 3 olmudur .

Tdqiqat illrind klon formalarnn, o cmldn yeni hibrid formalarnn kmiyyt v keyfiyyt lamtlrinin qarlql mnasibtd potensial imkanlarn ifad edn, mhsulun oxluunu, o cmldn qnatbx keyfiyytini znd cmldirn “zoun mhsuldarlq indeksi” v yaxud “zoun mhsuldarlq gstricisi” hr bir sort v klon formalar n ayrayrlqda yrnilmi v mqayisli thlil edilmidir. Bu gstrici metodika zr tnklrdki salxmn quru ktlsin v mhsuldak krliliyin miqdarna gr hesablanmdr (cdvl 4) .

Zoun mhsuldarl is n az hray kimi sortunun adi tnklrind (18 q·kr), n ox is 9/2-14 sayl klon variasiyasnda (57,0 q·kr) qeyd alnmdr. Digr sort v klonlarda is bu gstrici 22,6-53,8 q·kr arasnda dyiir. Zoun mhsuldarl qruplamasna sasn sylmk olar ki, yalnz bir forma (hray kimi sortu) aa mhsuldar olmu, digr sort v klon formalar is orta (A oval kimi, A kimi, Qara kimi, Sultan kimi, 3-2/12 klonu), yksk (30/03, 4-18/17, 3-22/14 sayl klonlar) v ox yksk (5/2-14, 9/2-14, 6/1-02, 18/1-02, 27/11, 4-5/28 sayl klonlar) mhsuldarlq nmayi etdirirlr. Aradrmalardan mlum olmudur ki, tdqiq ediln sort v klonlarda zoun mhsuldarl (tnkdki cmi salxmn quru ktlsi zr) 89 (hray kimi)- 274 q (5/2-14 klon formas) arasnda trddd edir. mumilikd is, bu gstrici sortlarn adi tnklrind onlarn klon tnklrin nisbtn aa olmaqla 89-112 q arasnda dyimidir. Klon variasiyalarnda is bu gstrici nzrarpacaq drcd yksk olmaqla 136-274 q aras tkil etmidir. Bu is onu gstrir ki, seilmi klonlar yksk mhsuldarlq nmayi etdirmkl yana, gillri qnatbx sviyyd (sfr sortlarna xas) krlilik toplayr .

Tdqiq ediln sort v klon formalarnn bzi uvoloji gstricilri d myyn edilmidir .

Bel ki, tdqiqat zaman mlum olmudur ki, salxmda gilnin say 140-270 dd arasnda dyiir .

100 gilnin ktlsi gillrin iriliyini xarakteriz edn lamtlrdn biridir. Bu gstrici valideyn formalar- A kimid 111,3 q, A oval kimid 120,0 q, hray kimi sortunda 121,8 q, Qara kimid 156,6 q, Sultan kimid is 183,6 q olduu halda onlarn vegetativ klon nslind nzrarpacaq drcd yksk olmaqla mvafiq olaraq 138,6 (3-2/12 klonu)-240,0 (6/1-02 klonu) arasnda dyimidir. 100 gilnin ktl gstricisin gr klon variasiyalarnda valideynlrin gr artmn 19,7-30,8% arasnda tkil etdiyi aydnladrlmdr. Riyazi-statistik aradrmalardan mlum olmudur ki, bu gstriciy gr sortlarla onlarn klon tnklri arasnda frq hmiyytli drcd drstdr .

–  –  –

Bellikl, aparlan tdqiqatlardan mlum olmudur ki, seilmi v tdqiq olunan klonlar ksr kmiyyt v keyfiyyt gstricilri zr sortlarn adi tnklrindn stnlk tkil edirlr .

zm sortlarnn populyasiyalarndak genotiplrin mhsuldarlqlarnn qiymtlndirilmsi, mhsuldarlq elementlri v bir sra biomorfoloji lamtlr arasndak korrelyasiya laqlrinin thlili zaman myyn edilmidir ki, tnklrin mhsuldarlqlar il salxm v gillrin l v ktlsi, salxmlarn say, salxmn orta ktlsi, 100 gilnin ktlsi, salxmdak gillrin say, tnyin gzck yk, barl zolarn miqdar il dz msbt korrelyasiya laqsi vardr v ykskmhsuldar genotiplrin (klonlarn) myyn edilmsind tnyin gzck yknn, tnkdki salxmlarn say, 100 gilnin ktlsi, salxmlarn ktl gstricilrinin kmiyyt lamti kimi, o cmldn “zoun mhsuldarlq indeksi”nin sas meyar, yni fenotipik marker kimi istifad olunmas mqsduyundur .

Qeyd olunan klon variasiyalarnn yeni yaradlacaq zmlk tsrrfatlarnda geni becrilmsi mhsuldarl v mhsulun keyfiyytini xeyli yaxladracaqdr. Seilmi yksk mhsuldar klon tnklrinin msbt tsrrfat v seleksiya xsusiyytlrini nzr alaraq ubuqlar tdark olunaraq, vegetativ nsild lamtlrin irsiliyinin yrnilmsi v knd tsrrfat bitkilrinin Seleksiya Nailiyytlrinin Sna v Mhafizsi zr Dvlt Komissiyasna tqdim olunmaq mqsdil kilmidir .

DBYYAT

1. Qurbanov M.R., Slimov V.S., Aberon raitind hray kimi v A kimi zm sortlarnn populyasiyalarndan klon seleksiyas sulu il qiymtli genotiplrin seilmsi // AMEA-nin Mruzlri, 2010, №5, s. 86-94

2. Ncfov C.S. Kimi v mvc istehsalnn texnoloji xsusiyytlri. Naxvan:

cmi, 2007, 24 s

3. Pnahov T.M., Slimov V.S. Azrbaycann zm sortlar. Bak: Mllim, 2012, 288 s .

4. Slimov V.S. zmlkd klon seleksiyas // Azrbaycan Aqrar Elmi, 2008, №2, s .

35-38

5. Slimov V.S. zm genotiplrinin ampeloqrafik tdqiqat sullar. Bak: Mllim, 2014, 184 s

6. Аманов М.В., Ахмедов Ф.М. Индивидуальный отбор сорта Матраса в условиях Шемахинского района Горного Ширвана. Тематический сборник научных трудов АзНИИВВ. ХУ том, Баку: Полигр.предпр. МСХ Азерб. Республики, 2003, с. 80-83 .

7. Голодрига П.Я., Трошин Л.П. Клоновая селекция - действенный метод повышения урожая // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1980, № 3, с .

26-29 .

8. Гублер Е.В., Генкин А.А., Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Ленинград: Медицина, 1973, 141 с .

9. Кострикин И.А. Бессемянные сорта винограда на нижнем Придонье // Виноград и вино России, 1992, №3, с.12-15

10.Кострикин И.А. Задачи селекции винограда в условиях рыночной экономики // Виноград и вино России, 1993, №4, с.7-9

11.Кострикин И.А. Селекция винограда. Ее роль в стабилизации виноградарствa России // Виноделие и виноградарство, 2005, №3, с. 34-35

12.Красохина С.И., Ганич В.А. Новые интродуцированные бессемянные сорта селекции США для потребления в свежем виде // Виноделие и виноградарства, 2006, №5, с. 38-39

13.Лазаревский М.А. Изучение сортов винограда. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского Университета, 1963, 152 с .

14.Радчевский П.П., Трошин Л.П. Бессемянные сорта винограда. Краснодар: Куб .

АГУ, 2008, 160 с .

15.Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. школа, 1973, 320 с .

16.Смирнов К.В. и др. Бессемянные сорта и гибридные формы винограда .

Новочеркасск-Запорожье, 2002, 54 с. .

17.Трошин Л.П. Методология клоновой селекции винограда / Формы и методы повышения экономической эффективности регионального садоводства и виноградарства .

Организация исследований и их координация. Часть 2. Виноградарство. Краснодар, 2001, с. 92-94 .

18.Трошин Л.П., Животовский Л.А. Методические рекомендации по клоновой селекции винограда на продуктивность / ВНИИ ВиПП «Магарач» Ин-т общей генетики им. Н.И.Вавилова, Ялта, 1987, 36 с .

19.Трошин Л.П., Чипраков М.А. Улучшение технических сортов винограда путем клоновой селекции // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1981, № 9, с .

38-40 .

20.Энциклопедия виноградарства. Кишинев: Молдовская Советская Энциклопедия, 1986, т. 1, 512 с, т. 2, 504 с., 1987, т.3, 552 с .

ОЦЕНКА БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ХОЗЯЙСТВЕННОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НЕКОТОРЫХ КИШМИШНЫХ СОРТОВ

ВИНОГРАДА АЗЕРБАЙДЖАНА И ИХ КЛОНОВАЯ СЕЛЕКЦИЯ

В.С.САЛИМОВ Статья посвящена морфологическим, биологическим и хозяйственнотехнологическим особенностям высокоурожайных клоновых форм (№ 27/11, 30/03, 3-22/4, 4-5/28, 4-18/17, 3-2/12, 5/2-14, 9/2-14, 6/1-02 и 18/1-02), отобранных из популяций кишмишных сортов винограда Аг овал кишмиш (Кишмиш белый овальный), Аг кишмиш (Кишмиш белый), Чахраи кишмиш (Кишмиш розовый), Гара кишмиш (Кишмиш чёрный) и Султаны кишмиш, а также основным положениям клоновой селекции и вегетативным изменениям, происходящим в виноградном растении .

Кроме того, в статье нашли отражение результаты математико-статистических исследований (U, x2, t-критерий Стъюдента), проведённые с целью проверки достоверности разницы между сортами и их клонами по определённым показателям .

ASSESSMENT OF BIOMORFOLOGICAL, ECONOMICALLY IMPORTANT AND

TECHNOLOGICAL INDICATORS SOME OF SEEDLESS GRAPE VARIETIES OF

AZERBAIJAN AND THEIR CLONAL SELECTION

–  –  –

The article is dedicated to the morphological, biological, economically important and technological peculiarities of the high yielding clonal forms (No. 27/11, 30/03, 22-3/4, 4/5-28, 4and 1/18/02/1-02) selected from populations of seedless grape varieties such as Ag oval kismish, Ag kishmish, Chehrayee kishmish, Gara kishmish and Sultany kishmish, as well as the basic regulations of the clonal breeding and vegetative changes in the grape plants .

In addition, the results of mathematical-statistical research (by U, x2, t-criterion Student), conducted with the purpose of determination of the differences between varieties and their clones on certain indicators are reflected in the article .

UOT 633:1:633 /635:631.52 .

–  –  –

Tqdim ediln mqald 2013-2014-c tdqiqat ilind kompleks lamtlri il seilmi yumaq budann yerli v introduksiya olunmu sort nmunlri zrind nvdaxili hibridlm apararaq ld edilmi yumaq budann birinci nsil (F 1) hibrid kombinasiyalarn bzi kmiyyt lamtlrinin tdqiqin dair nticlr qeyd olunmudur. Tdqiqatn nticsind yumaq budann 56 nvdaxili hibrid kombinasiyasnda bitkinin boyu, snbln uzunluu, snbld dnlrin say, snbld dnin ktlsi v 1000 dnin ktlsi valideyn formalarla mqayisli yrnilrk, heterozis v dominantlq drcsi myyn edilmidir .

Aar szlr: yumaq buda, seleksiya, sort, introduksiya, kombinasiya, heterozis, dominantlq, irsiyyt, hibrid, xtt, depresiya, valideyn forma Ключевые слова: мягкая пшеница, селекция, сорт, интродукция, комбинация, гетерозис, доминирование, наследование, гибрид, линия, депрессия, родительская форма Key words: bread wheat, breeding, variety, introduction, combination, heterozis, domination, heredity, hybrid, line, depression, parental form Azrbaycan halisinin etibarl rzaq tminat buda mhsullarnn istehsalndan, onun keyfiyytindn, lazm mhsuldarlndan keir. Bitkinin aqrotexnikas, sort yaradlmas, xstlik, zrrverici v alaq otlar il elm syknn mbariz tdbirlri sisteminin ilnmsi v s. bu tminatn sas axlridir. Azrbaycann torpaq-iqlim raitini nzr almaqla, hr bir blg raitind becril biln sortlarn yaradlmas vacibdir. Bu problemin hlli yollarndan biri kolleksiya materiallarnn genetik potensialndan smrli istifad etmk, yerli v dnyann mxtlif lklrind yaradlm sortnmunlrin mhsuldarl, keyfiyyt v digr gstricilrini myynldirmk, onlardan hibridlmd geni istifad etmkdir. Yksk keyfiyytli, mhsuldar, xstliy v yatmaya qar davaml intensiv sortlarn yaradlmasnda hibridldirm n valideyn formalarnn hrtrfli yrnilmsinin v onlarn mxtlif lamtlr gr donorluq qabiliyytinin myynldirilmsinin byk hmiyyti vardr [1; 2] .

Qarya qoyulmu problemin mvffqiyytli hlli ilk nvbd yeni intensiv tipli yksk mhsuldar v keyfiyytli, akademik C..liyevin tklif etdiyi “deal buda” modelinin testlrin cavab vern buda bitkisinin yaradlmasn v istehsalata ttbiqini tlb edir [5] .

P.P.Lukyanenko hesab edirdi ki, mhsuldarln sas elementi bir snbld olan dnin ktlsidir. Onun modelin gr sort mhkm gvdy, qsa (70-80 sm) boya, ktlvi spinlrd (normal olaraq 1m2-d 500-600 mhsuldar gvd) yksk mhsuldar snbl (bir snbld dnin ktlsi 2,0 q-dan az olmayaraq) malik olmaldr [9]. Onun apard tdqiqatlarda mhsuldarlqla snbln orta mhsuldarl arasnda yksk msbt korrelyativ (r=0,70) laqnin olduu myynldirilmidir. Ancaq bu laq daimi deyildir. ksr hallarda bir snbld dnlrin say il ktlsi arasnda msbt laq mahid edilir .

Mhsuldarlq bir ox komponentlrdn (1m 2-d mhsuldar gvdlrin sayndan, bir bitkinin mhsuldarlndan, bu da z nvbsind bir snbld olan snblcklrin v dnlrin sayndan, bir snbld olan dnin ktlsindn tkil olunmudur) asldr [8]. Buda hibridlrind kmiyyt lamtlrinin irsn nsl keirilmsini bir ox tdqiqatlar yrnmilr .

N..Vavilova (1934) gr yksk heterozis gcn malik hibridlrin alnmas n birinci nvbd valideyn formalar dzgn seilmlidir [10] .

Apardmz tdqiqatlarda 2012-2013-c illrd Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun Trtr Blg Tcrb Stansiyasnda suvarma raitind kompleks lamtlri il seilmi yumaq budann yerli v introduksiya olunmu 19 sortnmunsinin itirak il yaradlm 56 nvdaxili birinci nsil (F1) hibrid kombinasiyas tdqiq olunmudur .

Vegetasiya dvrnd qbul edilmi metodikaya uyun olaraq aqrotexniki qulluq ilri v fenoloji mahidlr aparlmdr [6;7] .

Hibridlrin valideyn formalar il birlikd struktur analizlri aparlmdr, heterozis v dominantlq drcsi hesablanmdr .

Birinci nsil hibridlrd (F1) kmiyyt lamtlrind hqiqi heterozis D.S.mrova (1975) gr, irsiyytin nsil trlmsi (genotipik dominantlq drcsi) G.M.Beil v R.E.Atkins (1965) dsturu il hesablanmdr [11;12] .

Bitkinin boyuna gr 2013-2014-c tdqiqat ilind apardmz tcrblrd 56 birinci nsil (F1) hibridinin analizlrinin thlili zaman 51,79% kombinasiyada yksk dominantlq;

12,5%-d qismn dominantlq; 19,64%-d aralq irsiyyt; 16,07%-d depresiya; 51,79%-d heterozis mahid edilmidir; 48,21%-d is heterozis mahid edilmmidir (kil. 1) .

60,00% 51,79% 51,79% 48,21% 50,00%

–  –  –

kil.1. Nvdaxili birinci nsil (F1) yumaq buda hibridlrind bitkinin boyunun irsn trlmsi Bitkinin boyuna gr yksk dominantlq Murov-2 x Vassa (hp= +30,14), Z 2009/1-1 (Aran x Umanka) x Snmz (hp= +13,73), Murov x Bezostaya-1 (hp= +8,45) kombinasiyalarnda mahid edilmidir. Yksk heterozis fq-2 x Tanya (hhq= +16,91%), Murov-2 x Snmz (hhq= +12,23%), Murov-2 x Vassa (hhq= +11,58%) kombinasiyalarnda mahid edilmidir (Cdvl 1) Tdqiqat zaman myyn olunmudur ki, hibridlmd itirak edn valideyn formalarda bitkinin boyu 78,1-121,8 sm olduu halda, hibrid kombinasiyalarda bu gstrici 76-121,9 sm arasnda olmudur. Mxtlif kombinasiyalardan alnm hibridlrin myyn qismi bir ox hallarda zirinin hndr boylu olmalar il frqlnmilr .

–  –  –

Birinci nsil (F1) hibridlrd snbln uzunluunun irsn kemsi xarakterinin tdqiqi gstrmidir ki, bu lamt sasn yksk dominantlq xsusiyytin malikdir. Snbln uzunluuna gr yksk dominantlq

–  –  –

Snbld dnlrin sayna gr yksk dominantlq Doka x Tanya (hp= +149), TT 09214/3 ltessens x Vassa (hp=+24,03), TT 09214/3 ltessens x Bezostaya-1 (hp=+22,43) kombinasiyalarnda mahid edilmidir. Yksk heterozisl TT 09214/3 ltessens x Vassa (hhq=+64,85%), Doka x fq-2 (hhq=+36,86%), TT 09214/3 ltessens x Doka (hhq=+31,69%) kombinasiyalar frqlnmilr (cdvl 3) .

–  –  –

kil. 5. Nvdaxili birinci nsil (F 1) yumaq buda hibridlrind 1000 dnin ktlsinin irsn trlmsi 1000 dnin ktlsin gr yksk dominantlq Z 2009/1-1 (Aran x Umanka) x Prvin (hp= +43), Doka x Prvin (hp= +36), Z 2009/2-1 (Murov x Aran) x Snmz (hp= +21), Z 2009/2-1 (Murov x Aran) x Vassa (hp= +21) kombinasiyalarnda mahid edilmidir. Yksk heterozisl Snmz x Nota (hhq= +23,67%), Doka x Tanya (hhq= +22,60%), Snmz x Murov-2 (hhq= +21,95%) kombinasiyalar frqlnmilr (cdvl 5) .

Apardmz analizlrin nticlrin nzr saldqda mlum olur ki, 1000 dnin ktlsi valideyn formalarda 30,3-56 qram arasnda, birinci nsil hibridlrd bu gstrici kombinasiyalardan asl olaraq 26,0-54,5 qram olmudur. Tdqiq etdiyimiz 56 hibrid kombinasiyalarndan 41-d valideynlrin nisbtn 1000 dnin ktlsi yksk olmudur, digr hibrid kombinasiyalar bu lamt gr valideynlr yaxn olmular .

Tdqiqatn nticlrin sasn bel dey bilrik ki, nvdaxili birinci nsil yumaq buda hibridlri bitkinin boyuna, snbln uzunluuna, snbld dnin sayna, snbld dnin ktlsin v 1000-dnin ktlsin gr mxtlif kombinasiyalarda irsiyytc yksk v qismn dominantlq, aralq irsiyyt v heterozisl xarakteriz olunmular .

–  –  –

Morfofizioloji v genetik xsusiyytlrin gr bir-birindn frqlnn buda genоtiplrinin mqayisli tdqiqi v yeni, daha mhsuldar sortlarn alnmas n yeni hibrid bitkilrin valideynlrl mqayisli kild yrnilmsi dаimа seleksiyalarn diqqt mrkzinddir .

Yksk mhsuldar, biоtik v аbiоtik amillr davaml sortlarn alnmas istiqamtind bu tendensiya aparlan seleksiya iinin sas istiqamtidir. Bu sahd arpazladrlma nticsind alnan hibridlr arasnda dominant v heterozis effektin malik olan v valideynlr nisbtn daha davaml hibrid formalara stnlk verilir. Frqlnn kombinasiyalar glckd seleksiya ilrinin aparlmas n byk maraq dourur .

Nvdaxili birinci nsil (F 1 ) yumaq buda hibridlrinin tdqiqi gstrdi ki, kompleks tsrrfat qiymtli lamtlrl xarakteriz olunan hibrid kombinasiyalar sasn yerli yumaq budalardan Azri, Murov, Murov-2, fq-2, Prvin, Trqqi, Aran, TT 09214/3 ltessens, TT 09214/3-1 ltessens, Z 2009/1-1 (Aran x Umanka), Z 2009/2-1 (Murov x Aran) v hminin introduksiya olunmu yumaq budalardan is Bezostaya -1, Snmz, Doka, Vassa, Tanya, Nota, Trap sort larnn itirak il alnmdr. Bel ki, bu sortlar bitkinin boyuna, snbln uzunluuna, snbld dnin sayna, snbld dnin ktlsin v 1000 dnin ktlsin gr donor kimi seleksiyada istifad oluna bilr .

DBYYAT

Абдуллаев А.М., Мусаев А.Дж., Талаи Дж.М. «Современное состояние селекции 1 .

пшеницы в Азербайджане», /Materials of nternational scientific conference, “Genetic Resources of cultural plants and their use in Agriculture”, Scientific works, Тбилиси, 2008, с.69-71

2. Абдуллаев А.М. «Оценка адаптационной ценности перспективных сортов озимой мягкой пшеницы в условиях Карабахской изменности». / Международная Научная конференция «Селекция и генетика сельско-хозяйственных растений: Традиция и перспективы» Одесса, 2012, с.5-6

3. N.Y. Seyidliyev «Genetika, seleksiya v toxumuluq». Bak: Elm-2010, 394 s .

4. F.H.Qurbanov «Knd tsrrfat bitkilrinin seleksiyas v toxumuluu». Bak: Araz-2011, 382 s .

5. liyev C.. deal buda bitkisi // Knd tsrrfat elmlri xbrlri jurnal, Bak, 1982, №5

6. Musayev.C., Hseynov H.S., Mmmdov Z.A. «Dnli taxl bitkilrinin seleksiyas sahsind tdqiqat ilrin dair tarla tcrblrinin metodikas», “Mllim” nriyyat, 2008, 88s .

7. Musayev.C., Abdullayev A.M. Yumaq budann nvdaxili F1 hibridlrind tsrrfat qiymtli lamtlrin irsi xsusiyytlri. // 2000-1-2, Azrbaycan Aqrar Elmi, s.28

8. Грицай Т.И., Беспалова Л.А., Воробьева Р.А. Оценка коллекционных образцов по качеству зерна. – Проблемы увеличения и стабилизации производства высококачественного зерна в России / Тезисы докладов / КНИИСХ. – Краснодар, 1998

9. Лукьяненко П.П. – Избранные труды. – М.: Колос, 1990

10. Вавилов Н.И. Селекция как наука. М. Госиздат, 1934, с.16

11. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса растений. / С.-х. Биология. 1975, Т.10, №1. с.123-128

12. Beil G.M., Atkins R.E. Inheritance of Quanitative Characters in Grain Sorgh.// Lower State Journal of Science. 1965, v.39, №3, p.321-324 .

–  –  –

В статье отражены результаты изучения наследования количественных признаков первого (F1) поколения. В частности выявлено что, большинствo количественных признаков наследуется по типу доминирования и сверхдоминирования .

STUDY OF INHERITANCE OF QUANTITATIVE SIGNS AT INTRASPECIFIC

HYBRIDS OF BREAD WHEAT OF THE FIRST (F1) GENERATIONS

–  –  –

In article have given results of studying of inheritance quantitative signs at first (F1) generations. In particular it is revealed that, the majority of quantitative signs is inherited as domination and superdomination .

UOT 633:1:633 /635:631.52 .

–  –  –

Mqald 2013-2014-c tdqiqat ilind yumaq budann nvdaxili birinci nsil (F 1) hibrid kombinasiyalarnda vegetasiya mddtlrinin tdqiqin dair nticlr qeyd olunmudur .

Tdqiqatn nticsind yumaq budann 56 nvdaxili hibrid kombinasiyasnda yetiknlik valideyn formalarla mqayisli yrnilrk, heterozis v dominantlq drcsi myyn edilmidir .

Aar szlr: yumaq buda, seleksiya, sort, kombinasiya, heterozis, dominantlq, irsiyyt, hibrid, xtt, depresiya, valideyn forma, tezyetin Ключевые слова: мягкая пшеница, селекция, сорт, комбинация, гетерозис, доминирование, наследование, гибрид, линия, депрессия, родительская форма, скороспелый Key words: bread wheat, breeding, variety, combination, heterozis, domination, heredity, hybrid, line, depression, parental form, early mature Vegetasiya mddti seleksiyann vacib lamtlrindn olmaqla hr bir sortun genotipik xsusiyyti v konkret iqlim raitin reaksiya normas il myynlir. Yni, vegetasiya gnlrinin say iqlim raitindn v becrm amillrinin tsirindn asl olaraq dyiir. Birillik knd tsrrfat bitkilrinin vegetasiya dvr toxumlarn ccrmsindn yeni toxumlarn yetimsin qdr olan dvr hesab olunur .

Q.V.Ustimenko, M..erbakov v F.M.Kupermann fikirlrin gr taxl bitkilrinin tam vegetasiya dvr bir-birini ardcl olaraq vz edn v sx qarlql laqd olan fenoloji fazalardan ibartdir ki, bunlarn balanmasn morfoloji lamtlrin gr myyn etmk olar [1; 2]. Hr bir fazann balanmas hmin fazaya 35 %-dn az olmayaraq bitkinin daxil olduu gndn, tam faza is bu fazaya 75%-dn az olmayaraq bitki daxil olduqda qeyd edilir.

Mlumdur ki, taxl bitkilrind aadak inkiaf fazalar mvcuddur:

-ccrm, kollanma, boruyaxma, snbllm, iklm v yetim (sd, mum, tam) .

A..Nosatovski gstrmidir ki, ccrtilrin alnmas v kollanma fazasnn davam etm mddti torpaqda olan qida maddlrindn, nmlikdn, hava raitindn v sortun bioloji xsusiyytlrindn asldr. Kollanma fazasnda reproduktiv orqanlarn zl qoyulur. Bir qayda olaraq kollanma dvrnd rait n qdr lverili olarsa mhsuldarlq v keyfiyyt bir o qdr yksk olar [3]. Boruya xma fazas torpaq sthindn 3-5 sm yuxarda, ilk dynn ml glmsi zaman qeyd edilir v taxl bitkilrind gvdnin bymsi il sciyylnir. Snbllm fazas is axrnc yarpaq qnndan snbln 3/1 hisssi grnn zaman qeyd edilmy balanlr .

Bir ox mlliflrin fikirlrin gr snbllm v dn yetiknliyi dvrnd ba vern quraqlq mhsuldarla daha ox tsir edir. Bel ki, quraqln tsirindn iklm ziflyir, mayalanma prosesi pozulur, dnin formalama mddti qsalr v nticd dn mhsulu kskin surtd azalr [4]. Mlumdur ki, dn tam formaladqdan sonra sd yetiknliyi fazas balayr. Bu fazada aa yarpaqlar saralr, yuxar yarpaqlar yal qalr. Dn d yal rngd olmaqla trkibind 50%qdr su olur v dnd qida maddlrinin toplanmas davam edir. Bu zaman dnlrin normal dolmas n torpaqda kifayt qdr nmlik olmaldr [5]. Mum yetiknlik fazasnda dn v bitki saralr, suyun miqdar 25-30%- qdr azalr, dn drnaqla asan ksilir. B..Sanduxadze tdqiqatlarla mxtlif buda nmunlrind inkiaf fazalarnn davam etm mddtini v bitkilrin vegetasiya dvrnn uzunluunu yrnmidir. Tdqiqat nzrd tutulan potensial dn mhsulunun ld edilmsi n tezyetiknliyin mhm hmiyyt malik olmasn gstrmidir v mhsuldarln yetiknlikl bilavasit laqdar olduunu tdqiqatlarla myyn etmidir [6]..C.Musayevin v A.M.Abdullayevin mlumatlarna gr valideyn formalar vegetasiya mddtin gr kskin frqlnn hibridlrd bu lamt gr sasn aralq irsiyyt mahid olunur. Valideyn formalar qeyd olunan lamt gr yaxn olan hibridlr ya onlarla eyni vaxtda, ya da sonunculardan 2-3 gn gec yetiir [7]. Bir ox tdqiqatlar vegetasiya dvrnn uzunluunun buda v arpa bitkisind mhm hmiyyt malik olmasn gstrmi v mhsuldarln yetiknlikl bilavasit laqdar olduunu tdqiqatlarla myyn etmilr [8] .

dbiyyat mlumatlarna v apardmz tdqiqatlara sasn bel bir nticy glmk olar ki, tezyetiknliy malik, mhsuldar, yksk keyfiyytli yeni sortlarn yaradlmasnda sas sullardan biri hibridlmdir. Bu mqsdl apardmz tdqiqatlar Azrbaycan Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun Trtr Blg Tcrb Stansiyasnda suvarma raitind hyata keirilmidir. 2013-2014-c tdqiqat illrind birinci (F1) nsil hibrid kombinasiyalarnda vegetasiya mddti tdqiq edilmi v ccrti alnandan tam yetimy qdr ken gnlrin miqdar valideyn formalarla mqayis olunaraq yrnilmidir. Qeyd etmk lazmdr ki, apardmz tdqiqatda valideyn v 56 birinci nsil (F1) hibrid kombinasiyalarda spin 04 noyabr 2013-c ild aparlm, valideyn formalarda v hibrid kombinasiyalarda ccrtilr 25-31 dekabrda mahid edilmidir, yni ccrtilr 51-57 gn alnmdr, tam yetim is 10-18 iyunda ba vermidir. Ccrtilrin alnmasnn bel uzun mddt mahid edilmsi hibrid dnlrin clz olmas v ox axtal iqlim raiti elc d normal rtubtin olmamas il izah olunur. Vegetasiya mddtind tcrb sahsind aqrotexniki qulluq ilri blg n nzrd tutulmu metodika sasnda hyata keirilmi, vegetasiya dvrnn uzunluu dnli-taxl bitkilrinin seleksiyas sahsind tdqiqat ilrin dair tarla tcrblrinin metodikas sasnda myyn edilmidir [9] .

F1 hibrid kombinasiyalar vegetasiya mddtin gr 2-qrupa blnmdr:

1. Tez yetin 163-168 gn mddtin;

2. Gec yetin 169-173 gn mddtin;

Vegetasiya mddtinin tdqiqi gstrdi ki, 56 birinci nsil (F1) hibrid kombinasiyadan 27kombinasiya (48,21%) tez yetin (163-168 gn), 29-kombinasiya is (51,79%) gec yetin (169-173 gn) olmudur (kil 1) .

kil 1: Nvdaxili birinci nsil (F1) yumaq buda hibridlrind vegetasiya mddtinin irsiliyi Tdqiqat zaman aldmz nticlr gr 56 F1-hibrid kombinasiyadan 30,36%-i (17 hibrid) valideyinlrdn gec (0-4 gn) yetimi, heterozis (hp=0,0; +1,76), fenotipik dominantlq (hp=+1,0; +7,0) sviyysind olmudur; 60,71%-i (34 hibrid) valideyin formadan tez yetimi (0-6 gn), heterozis (hp=-0,58; -3,55), fenotipik dominantlq (hp=-1,0; -9,0) sviyysind olmudur; 7,14%-i (4 hibrid) valideyn formalar arasnda aralq mvqe tutmudur, heterozis (h hq.=0,58; -0,33), fenotipik dominantlq (hp=+-0,33; +0,33) sviyysind olmudur; 1,79%-i is (1 hibrid) valideyn formalarla eyni yetimidir, heterozis (Hhq=0), fenotipik dominantlq (hp=0) sviyysind olmudur (cdvl 1) .

–  –  –

Yetiknliy gr yksk dominantlq Trqqi x Snmz (hp= +7), Trqqi x Doka (hp= +3), Doka x fq-2 (hp= +3,0), TT 09214/3 ltessens x Vassa (hp= +3,0), TT 09214/3-1 ltessens x Snmz (hp= +3,0) kombinasiyalarnda mahid edilmidir. Yksk heterozis Trqqi x Snmz (hhq= +1,76%), Trqqi x Doka (hhq= +1,18%) kombinasiyalarnda alnmdr .

Hibrid kombinasiyalardan vegetasiya mddti n qsa olanlar TT 09214/3-1 ltessens x Doka (163 gn), Z 2009/1-1 (Aran x Umanka) x Snmz (163 gn), Z 2009/1-1 (Aran x Umanka) x Vassa (163 gn), TT 09214/3 ltessens x Doka (164 gn), Z 2009/1-1 (Aran x Umanka) x Prvin (165 gn), Z 2009/2-1 (Murov x Aran) x Bezostaya-1 (165 gn), fq-2 x Doka (166 gn), Snmz x Murov-2 (166 gn), TT 09214/3 ltessens x Snmz (166 gn), TT 09214/3 ltessens x Tanya (166 gn), Z 2009/2-1 (Murov x Aran) x Doka (166 gn), Z 2009/2-1 (Murov x Aran) x Vassa (166 gn) olmudur, bunlar tezyetiknliyin gr daha ox frqlndiyi n donor kimi istifad edil bilrlr .

DBYYAT

1. Ustimenko Q.V., erbakov M.. Tarla bitkilri aqrotexnikasnn saslar, Bak 1983, s.220

2. Куперман Ф.М. Морфофизология растений Москва, «Высшая школа», 1977, 288с .

3. Носатовский А.И. Пшеница (биология), М: «Колос», 1965,568с

4. Fischer R.A. Growth and water limitation to dryland wheat yield in Australia: a physiological travewort.//The J.Aust.Just.agris.Sci., 1979.45.№2-р.83-94 .

5. Tlai C.M., CahangirovA.A., Mahmudov R.U., Abdulbaqiyeva S.A. Mxtlif aqroekoloji raitlrd yeni buda sortlarnn inkiafnn xsusiyytlri.//Azrbaycan Elmi–Tdqiqat kinilik nstitutunun Elmi srlri Mcmusi, XXI cild, Bak–2005, s.25-30

6. Сандухадзе Б.И. Результаты изучение короткостебельных образцов озимой пшеницы. //Актуальные вопросы сельскохозяйственной науки Научные труды, Тбилиси, 2000, с.118-122

7. Musayev.C., Abdullayev A.M. Yumaq budann nvdaxili F1 hibridlrind tsrrfat qiymtli lamtlrin irsi xsusiyytlri. // 2000-1-2, Azrbaycan Aqrar Elmi, s.28

8. Xuduyev F.A. Brk budann nvdaxili birinci (F1) nsil hibrid kombinasiyalarnda vegetasiya mddtinin yrnilmsi. // Azrbaycan Aqrar Elmi, Elmi-nzri jurnal, 2-ci cild, 2012, s.182-184

9. Musayev.C., Hseynov H.S., Mmmdov Z.A. Dnli–taxl bitkilrinin seleksiyas sahsind tdqiqat ilrin dair tarla tcrblrinin metodikas, “Mllim” nriyyat, Bak 2008, 88 sh .

ИССЛЕДОВАНИE ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА У ВНУТРИВИДОВЫХ

ГИБРИДОВ ПЕРВОГО (F1) ПОКОЛЕНИЯ

Б.Б.НАЗАРОВ АзНИИ Земледелия

Изучение наследования вегетационного периода у внутривидовых гибридов первого (F1) поколения позволило установить наличие или отсутствие эффекта фенотипической доминантности изучаемого признака. В частности выявлено что, у гибридов признак раннеспелости в большинствe случаев наследуется по типу полного доминирования и сверхдоминирования .

–  –  –

Studying of inheritance of the vegetative period at intraspecific hybrids of the first (F1) generations has allowed to establish presence or absence of phenotypical domination a studied sign. In particular it is revealed that, the early ripeness is in most cases inherited as full domination and superdomination .

UOT 638.14.03

–  –  –

kin lrgsi tsrrfat hmiyytli, quraqla v zrrvericilr davaml, mhsuldar rzaq v yem bitkisidir. Azrbaycanda cox az yrnilmidir. Yerli torpaq iqlim raitin uyun yerli sortlarn olmamas baxmndan yeni sortlarn yaradlmas ox vacibdir. Dnli paxlallarn mhsuldarlq v digr lamtlrinin potensialnn hrtrfli yrnilmsi onlardan seleksiyada genetik mnb kimi istifad olunmasna imkan verir .

Aar szlr: kin lrgsi, kolleksiya, mhsul, iklm, sortnmun Ключевые слова: чина посевная, коллекция, урожайность, цветение, сортообразец Key word: grass pea, collection, yield, flowering, samples kin lrgsi (Lathyrus sativus L.) qdimdn becriln bitkilrdndir. Onlarn toxumlarnn qalqlar mxtlif tarixi epoxalara aid olmaqla arxeloji qazntlar zaman taplmdr. Qdim Misird Gebelen v Dra-Abu-Neggann qbirlrindn neolit dvrn aid lrg toxumlar taplmdr. Avropa kontinentin is lrg da dvrndn mlumdur. Masir Bosniya razisind Aggtelek v Lengyol maaralarnda yaayan sakinlr lrgdn istifad etmidilr. Kiik Asiyann qdim Troiya yannda Yaffay v Yeruslim arasnda aparlan arxeloji qazntlar zaman da lrg toxumlar taplmdr. Qdim Romada bunlar cicercila ad il yax tannrd. Romallar mxtlif lrg formalarn kzlrin yemi n becrirmilr. Bu bitki Hindistan v fqanstanda da eramza qdr becrilirmi [2, 3, 5] .

Orta Avropaya lrg XVI srd gtirilmidir. Rusiyaya n vaxt gtirildiyi mlum deyil .

Bzi tarixi mnblr gr Grcstanda hl Amerikann kfin qdr lrg becrilirmi. Bel hesab edirlr ki, bu bitki Rusiyann avropa hisssin “moldaviya noxudu” ad altnda daxil olmu, Ukraynann rqind, Donda v mali-rqd geni yaylmdr .

Dnya kiniliyind lrg digr dnli paxlalara nisbtn axrnc yerlrdn birini tutmaqla becrilm sahsi 500-800 min hektar tkil edir. Bu rqm Rusiyada 10 min hektardr .

Respublikamzda da lrgdn ox geni olmasa da oxdan istifad olunur. Hl XX srin vvlrind lkmizd lrgnin kin sahsi 700 hektar tkil edirmi .

kin lrgsi z-zn tozlayan az halda is arpaz tozlanandr. Bu da lrgnin iyinin trkibind nektarn olmas v iklm mrhlsind bal arsn, ek arsn v digr entomtozlandrclar clb etmsi il laqdardr. Lrgnin arpaz tozlanmasna cnub rayonlarnda daha ox rast glinir. Bu vaxt tsadfi tbii hibridlm d mahid olunur .

Tdqiqat ii GE-nin Aberon Elmi Tdqiqat Bazasnda aparlmdr. Tdqiqatda mxtlif ekoloji-corafi qrupa aid 50 sortnmun yrnilmidir. Bunlardan 24 nmun CARDA-dan alnm, 26 nmun is yerli formalardr. kin enli crgli olmaqla 5x5 m lklrd aparlmdr .

Lklrd crgaras 45 sm, bitkilraras msafsi is 10 sm olmudur. kin lrgsinin vegetasiyas dvrnd fenoloji mahidlr aparlaraq, fenofazalar aras mddt qeyd edilmidir .

sas fazalar v fazalararas mddt: x, iklm, meyv mlglm, yetim, hminin x-tam iklm, tam iklm-yetim aras mddt yrnilmidir. Ym paxlalarn 90% yetimsi zaman l il aparlmdr .

kin lrgsinin inkiafnda x–tam iklm arasndak mddt ox dyimir. Bu mddt hm yerli, hm d introduksiya olunmu formalarda da el ox dyimmidir .

F.L.Zalkindinin (1937) gstricilrin gr lrgnin vegetasiyasnda xdan iklmy qdr olan mddt demk olar ki, ox dyimir v bu mrhlnin davam etmsi n tez v n gec yetinlrd 10-16 gn tkil edir. xdan klmy qdr olan mddtin davam etmsinin kin raitindn aslln ks etdirn rqmlrin dyimsin tez v gec yetin formalarda rast glinmidir .

Lrg kserofit olmasna baxmayaraq iklm dvrnd kifayt qdr rtubt v istilik tlb edir [4]. iklmnin davam etmsi rtubtli havann uzanmasna v quraqln qsalmasna gr dyirk 15-20 gn v daha ox kir. Bellikl myyn miqdar ik paxla mlglmdn tklr. Buna xrda toxumlulara nisbtn orta v iri toxumlu formalarda az rast glinir. N.P.Jarkov v.S.Travin (1969) hesab edirlr ki, lrgnin iklm fazasnn uzanma vaxt ox dyiir v bu kilm mddtndn asl deyil. Bu mrhlnin uzanmasnda sas faktor rtubt v temperaturdur .

kin lrgsind iklm aa budaqlardan balayb yuxarya doru gedir. Hr bir budaqda hr gn 1-2, iki ikli formalarda is 2-4 ik amaa balayr. sasn iklm gnn birinci yarsnda, saat 9-dan 14- kimi davam edir. Bu da bal v ek arlarnn lrgnin kin sahsin daha ox daxil olduu vaxtdr. Gec is iklr bal olur. Qapallq 18-19 saat kir. Gnli gnd iklr 4-10 saat arasnda, n yax halda 9 saat alr. Tutqun gnlrd gec, qsa mddt, yal gnlrd is he almr. ntensiv iklm n temperatur 20 0Cdn az olmamaldr. Lrgnin iklm v yetim mrhlsind temperaturun aa dmsi onlara drhal tsir edrk vaxt gecikdirir .

Bizim tdqiqatmzda CARDA-dan alnm nmunlrd ilk iklmdn tam iklmy qdr gnlrin say 7-9 gn, tam iklmdn iklmnin baa atmasna qdr olan gnlrin say 15 gn olmudur. Yerli formalarda is bu mvafiq olaraq 6 v 26 gn olmudur. ntroduksiya olunmu nmunlr xrda toxumlu tezyetin, yerli formalar orta irilikd toxumlu olmaqla orta yetindir. Yerli formalar CARDA-dan alnm nmunlrdn gec yetimsin baxmayaraq mhsuldar v stres faktorlara davaml olmular .

Paxlalarn formalama faizi iri v orta dnli formalara nisbtn xrda dnlilrd yksk olur v bu qrup seleksiya n qiymtli tdqiqat material hesab olunur. Paxlalar sasn aa iklrdn ml glir, yuxar iklr is quruyub tklr. Formalama iklrd srtl gedir v 10-14 gn sonar paxla normal uzunluqda olur, 25-35 gn sonar is yetiir. Meyv ml gtirmyn iklrd hrdn paxlann formalamas mahid olunsa da 5-7 gn sonra quruyur .

CARDA-dan alnm nmunlrd 9-10 gn sonra paxla formalaaraq 32 gn sonra yetimidir .

Yerli formalarda is 8-9 gn sonra paxla formalasa da yetim 36 gndn sonar olmudur .

Bellikl, kolleksiyan znginldirmk n CARDA-dan alnm xrda toxumlu tezyetin formalardan seleksiya ilrind istifad etmkl yerli iqlim raitin uyun yeni tezyein sortlarn alnmas yemilik n ox vacibdir .

kin lrgsinin yrnilmsind, elc d istniln knd tsrrfat bitkilrind sas maraql kriteryalardan biri mhsuldarlqdr ki, bu da tbii mnbit torpaq, zonann spesifik hava raiti, qbul edilmi texnologiya v yetidirilck sortdan asldr. kin lrgsinin bir trfdn yetidirilck raitl qarlql mnasibt qanunauyunluu, digr trfdn is bitkinin rait tlbatnn v bioloji xsusiyytinin tam yrnilmsi daha ox bu rait uyun sortlarn yetidirilmsi mhsuldarlqda sas rtlrdn biridir. yrniln nmunlr arasnda mhsuldarlq introduksiya olunmu nmunlr nisbtn yerli formalarda yksk olmudur .

Yerli formalarda bu gstrici 400-500 qr\m2 olduu halda CARDA-dan alnm nmunlrd 40-150 qr\m2 olmudur .

Son illrd istilmnin tsiri nticsind gcl iqlim dyiknliyi qeyd olunur. Byk razilrin hams dvr quraqln tsirin mruz qalr. Bununla laqdar olaraq kinilik quraqla davaml dnli paxlallarn becrilm arealnn genilndirilmsini tlb edir. Bu paxlallardan biri lkmiz n maraql olan kin lrgsidir (Lathyrus sativus L.). Qeyri-nnvi bitkilr aid edilrk kin lrgsi istr dnyada, istrs d respublikamzda az becrilmi onun bioloji v mhsuldarlq potensial imkanlar qiymtlndirilmmidir. Bu da bitkinin kifayt qdr bioloji xsusiyytinin v kin texnologiyasnn yrnilmmsi il baldr. Buna gr d kin lrgsinin aqrobioloji xsusiyytlrinin hrtrfli tdqiq olunmas xsusi il aktualdr .

Btn bu deyilnlr bizim tdqiqatmzda da sas olaraq gtrlm v yerli formalardan frdi v ktlvi sem yolu il masir dvr n quraqla, stres faktorlara, xstlik v zrrvericilr davaml (introduksiya olunmu nmunlrdn ox davaml), yksk mhsuldar formalar seilrk seleksiya ilrind istifad olunur. Bu nmunlrdn buri d LASA 5-59-dur ki, bu yeni ZRV sortu ad altnda bu il snaqdan keirilmsi n Seleksiya Nailiyytlrinin Sna v Mhafizsi zr Dvlt Kommisiyasna tqdim olunmudur. Bitkinin boyu 100-120 sm (suvarma raitind), 1000 dnin ktlsi 20,2-23,1 qr, paxlann ls 4,0-1,3 sm, paxlada dnin say 3-4 dd, dninin zlall 24,93-25,12%, mhsuldarl is 22 s\h tkil edir .

DBYYAT

1.sdova A.. Lrg bitkisinin toplanmas v yrnilmsi. / I beynlxalq elm konf.Biom.GE. Bak 27-28 iyun, 2006, s.33 .

2. Васильев Г.Н. Чина посевная.-М.:1953, c.88 .

3. Золкинд Ф.М. Чина.- Москва. Седьхозгиз, 1953, с. 144 .

4. Дорофев В.Д., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений.-М.: Агропромиздат, 1990, с. 69 .

5. Bell E.A. Lathyrus neurotoxin: history and overview /E.A.Bell // The Grasspea: Threat and promise. Proceedings of the international Network for the improvement of Lathyrus sativus and Eradication of Lathyrism. Third Wored Medical Resarch Foundation.- NEW YORK, 1989, p. 86-87 .

6. Zohary,D., M,Hort Domestication of plants in the Old World // New York : Oxford University Press, 2000, p.314 .

ЧИНА ПОСЕВНАЯ

А.И. АСАДОВА

Институт Генетических Ресурсов НАНА

Чина является ценной и полезной растительной пищей с бытовыми значениями, устойчива к засухе, вредителям и болезням. В Азербайджане она очень мало изучена. Так, как нет никакого местного сорта, соответствующего местным почвенно-климатическим условиям. Поэтому изучение разнообразия с целью создания новых сортов является целесообразным. Всестороннее изучение потенциала урожайности и других показателей у образцов зернобобовых культур из Национального генбанка позволяет уточнить возможности их использования в селекции как генетических источников .

–  –  –

Grass pea is a precious and fruitful food plant with a household importance, resistant to drought, to pest and diseases. This plant has not been studied widely in the Republic. Since there is no local variety corresponding to local soil climatic conditions, creation of new varieties is advisable. Detail ed study of potential opportunities of food legumes accessions from Wational Genbank makes possible the use of them as donors in breeding .

UOT 633/635;631.52;633.1

–  –  –

Mqald arpann Azrbaycanda mhm hmiyyt malik dnli taxl bitkisi olmasndan v respublikann yam bazas tlblrinin dnilmsi n ykskmhsuldar, xstlik v zrrvericilr davaml sortnmunlrin seilmsinn zruriliyindn bhs edilir. Bu istiqamtd tdqiqat aparlaraq, lazmi parametrlr malik sortnmunlr seilmi v sonradan istifad n kolleksiyaya daxil edilmidir .

Aar szlr: seleksiya, xstliklr, sem, introduksiya, sabit xtt, sortnmun, arpa Ключевые слова: селекция, болезни, отбор, интродукция, константная линия, сортообразец, ячмень Key words: breeding, diseases, selection, introduction, constant line, varietysamples, barley Arpa dnyada becriln mhm dnli taxl bitkisi olub, kin sahsin gr drdnc yeri tutur (txminn 90 milyon hektar). Bu bitki (ekvator istisna olmaqla) mxtlif iqlim zonalarnda yaylm v n ox SNQ dvltlrind becrilir ki, bu da dnyada becriln arpa sahsinin 1/3-ni tkil edir. Eyni zamanda arpa Avropa (ex Respublikas, Slovakiya, Almaniya, Pola, Avstriya, sve, Danimarka, Belika, Hollandiya, Byk Britaniya, Fransa), imali Amerika v Asiyada da geni sahlr malikdir .

S.I. Levtanovun mlumatna gr, dnyada arpa mhsulunun illik ksiri 18 milyon tona atr [1] .

Respublikamz mrkkb torpaq-iqlim raitin malik olduundan, onun mxtlif blglri n, qeyri lverili hava raitlrin tolerantl, yksk mhsul verm qabiliyytin malik arpa sortlarnn kilib becrilmsi, olduqca vacibdir [2; 3] .

Digr taxllara nisbtn arpann tbitin stres amillrin qar davamllnn daha yksk olmas bu bitkinin lkmizin istnliln blgsind becrilmsin imkan yaradr ki, bu respublikamzda arpa bitkisin olan mara gnbgn artrr [4]. lkmizd sasn payzlq arpa becrilir. Heyvandarln inkiafnda yem bazas v snaye ehtiyacna sasn arpaya lkmizd geni v sabit tlbat vardr. Lakin son illrd istehsaln myyn sbblrdn qeyri sabit olmas bu tlbatn tam dnilmmsin gtirib xarr .

Arpa stres amillrin davamllna gr baqa dnli taxl bitkilrin nisbtn daha yksk potensiala malikdir. Yeni yksk mhsuldar sortlarn v gbrlrin ttbiqi, yksk kinilik mdniyyti bu bitkinin mhsuldarlnn hmiyytli artmn tmin edir. Lakin arpann mhsuldarl, xsusn d mhsulun formalad dvrd mxtlif xstliklrin tsirindn xeyli azala bilir .

Seleksiyann kmyi il yeni davaml v mhsuldar sortlarn yaradlmas knd tsrrfatnda qarya qoyulan vacib msllrdn biridir. Davaml v mhsuldar sortlarn yaradlmas n is zngin balanc materialn olmas vacibdir [5] .

Dnli taxl bitkilrind mhsulun nzrarpacaq itkisi bitkilrin xstliklrl gcl siraytlnmsi hesabna ba verir. Bitkilr hyat tsiklinin btn mrhllrind oxsayl parazitik mikroorqanizmlrl qarlar- toxumlar ox sayda xstlik trdici mikroorqanizmlr yaayan torpaqda ccrir, -bitkilrin yerst hisslri hava axn v ya damlalar il gtiriln gblk sporlar v bakteriya hceyrlri il inokulyasiya olunur v s .

Bitkilrin generativ v vegetativ orqanlarnn xstliklr sbbindn zdlnmsi mhsuldarln aa dmsin birbaa tsir edir ki, nticd n az 10-15 % mhsul itkisi ba ver bilir. Xstlik tkc mhsul itkisin deyil hm d keyfiyytin aa dmsin sbb olur .

Arpa becrilmsind ttbiq ediln intensiv texnologiyalar xstliklr qar mbariznin ayrlmaz hisssidir. Buna smrli sullar, seleksiya v toxumuluq, aqrotexniki v xsusil mvsm rzind xstliklrin inkiafn mhdudladran fiziki, kimyvi, bioloji v mexaniki tdbirlr aiddir .

Xstliklr daha effektiv v iqtisadi chtdn lverili mbariz metodu davaml sortlarn seleksiyasdr [6]. Bu hminin d xstliklrin qarsnn alnmasnn ekoloji chtdn tmiz v n smrli sulu hesab edilir .

Qaraban suvarma zonasnn son drc spesifikliyi burada daha plastik sortlarn becrilmsini zruri edir [5] .

Yuxarda deyilnlri nzr alaraq, traf mhitin lverisiz raitin v xstliklr davaml sortnmunlrdn ibart ilkin materialn seilmsi v onun sasnda yeni davaml sortlarn yaradlmas mqsdi il Elmi-Tdqiqat kinilik nstitutunun Trtr Blg Tcrb Stansiyasnda (BTS) tdqiqat ii aparlmdr. Tdqiqat mddtind yerli v eyni zamanda beynlxalq tdqiqat mrkzi ICARDA-dan introduksiya olunmu 1500–dn artq sortnumn yrnilmidir. Spin optimal mddtd yni, oktyabr aynn III ongnlynd metodik gstri uyuun olaraq aparlmdr [7]. Kolleksiya pitomnikind spin, sahsi 1 m 2 olan lklrd 300 dn hesab il aparlmdr. Standart kimi gtrlm Qaraba 7 hr 20 lkdn bir standart olaraq yerldirilmidir. Tdqiq olunan materiallarn xstliklr davamllqlar yerli populyasiyalara tbii siraytlnmnin qiymtlndirilmsi yolu il myyn edilmidir. Seilmi n yax sortnmunlr daha geni sahd, 50 m2 olmaqla 2 v 4 tkrarda yenidn tdqiq edilmidir .

Tdqiqat zaman Yuxar Qaraban suvarma zonasnda n geni yaylm xstliklr myynldirilmi v bu aqro–iqlim zonasnda tdqiqat materialnn siraytlnm drcsi qiymtlndirilmidir. Tdqiqat illrind arpann cirtdan pas, kk rmsi, sar pas v s. kimi baqa xstliklrinin geni yaylmas mahid olunmamdr. Myyn edilmidir ki, bu zonada n cox yayilan xstliklr unlu eh (Blumeria graminis (Dc.) Speer f. Hordei), surm (Ustilago hordei (Pers). Lagerh.) v helmitosporioz (Fusarium graminearum) xstliklridir. Bu xstliklrin yaranmas sbbi mvsm rzind lverili rtubt v temperaturun olmasdr .

Xstliklr davamllq Avropa lklrind geni ttbiq olunan N.Smilakoviin (1966), A.L.Sari v J.M.Presskotun (1983) trtib etdiklri 9 ball kala sasnda myyn edilmidir [8Bu mddtd sortnmunlrdn xstliklr kompleks davaml olanlar seilmi v kolleksiya materialna daxil edilmidir. Tdqiqat nticsind kompleks davamllna gr seilmi arpa sortnmunlrinin be il gr orta gstricilri cdvld gstrilmidir .

–  –  –

Grndy kimi tdqiq ediln nmunlrdn hec biri btn xstliklr tam mqavimt gstrmmidir. Lakin sortnmunlrin bu v ya digr xstliklr zif siraytlnm drcsi mhsuldarla kskin tsir etmmidir. Seilmi sortnmunlr sabit xttlr olduundan onlarn hm valideyn forma kimi istifadsi, hm d geni sahlrd sort snann keirilmsi mqsdmvafiq hesab edilir .

DBYYAT

1. Левштанов С.Р. Особенности производства семян ярового ячменя / С.Р .

Левштанов // Новое сельское хозяйство. – 2006. – №2. – С.46-49

2. Оруджов Г.Г., Мамедов З.А. Селекция ячменя в Aзербайджане и перспективы международного сотрудничества // Сборник научных трудов Азнииз, Бaку, 2005, 21 том, стр. 267-270

3. Мамедов З.А., Алиев Э.Б., Талаи Д.М., Мусаев А.Д. Роль и перспективы международного сотрудничества в развитии селекции ячменя в Азербайджане // 2010, 22 том, стр. 89-92

4. H. C. Himova,. C. Musayev. ntroduksiya olunmu arpa sortnmunlrinin Yuxar Qaraban suvarma zonasnda tdqiqi.// //AzET Elmi srlri Mcmusi .

2012. 23-c cild. s.70-73

5. H.C.Himova. Yuxar Qaraban suvarma zonasnda arpa seleksiyasnn effektivliyi .

//AzET Elmi srlri Mcmusi. 2013. 24-c cild. s.103-106

6. Вавилов Н.И. Закономерность в распределении иммунитета растений. М

1936.с.5-16 7..C.Musayev, H.S.Hseynov, Z.A.Mmmdov. Dnli-taxl bitkilrinin seleksiyas sahsind tdqiqat ilrin dair tarla tcrblrinin metodikas. Bak,2008, 87s .

8. Eyal Z., Scharen A.L., Presckott J.M. Septoria de la gluma (L.nodorum) y Septorioris de la Hoja (M.graminicola). Informe de Invest. № 211 de la Eestacition Experimental Agricola de Montana, Chile,1983, 76 p .

9. Instructions for the Management and Reporting the results for the FAWWON .

Prepared and dictributed by national weat Improvement Program of Turkey, CIMMYT, ICARDA. Oregaon State University, 1995, p.1-7 .

10. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. A diagrammatic skale for estimating rust intensity of leavas and stems of cereals.// Canadian Journal of Rechearch, 26, 1948, pp. 496-500 .

ЗНАЧЕНИЕ ОТБОРА УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ СОРТООБРАЗЦОВ В

СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ НА ОРОШАЕМЫХ УСЛОВИЯХ

ВЕРХНЕГО КАРАБАХА

–  –  –

В статье обсуждается важность ячменя как зерновой культуры для Азербайджана и значимость отбора ее высокоурожайных, устойчивых к болезням и вредителям сортообразцов для обеспечения потребности зерновой базы республики. В этом направлении проведено исследование, отобраны сортообразцы с нужными параметрами и включены в коллекцию для дальнейшего использования .

–  –  –

The article deal with information on importance of barley as cereal crop for Azerbaijan and significanse of selection of the high-yielding, disease and pest resistant accessions to providing the grain base needs of the republic. For this purpose have been conducted research and have selected accessions with the necessary parameters, and included in collection for future use .

UOT 6311:631.52 (479.24)

–  –  –

Mqald suvarma raitind (Trtr BTS) mxtlif mnli brk v yumaq budalarn yrnilmsinin nticlri verilmidir. oxillik tdqiqatlar nticsind morfobioloji, aqronomik v keyfiyyt gstricilrin gr standartlardan frqlnn genotiplr seilmidir. Kompleks lamt v gstricilrin gr seilmi budalar artrma pitomnikind sanaqdan xarlmdr. Yksk mhsuldarl il frqlnn nmunlrin byk ksriyyti ICARDA, CIMMYT v s. beynlxalq tkilatlarla mkdalq nticsind son illrd alnm seleksiya materiallarndan seilmidir .

Aar szlr: brk buda, yumaq buda, snbllm, mhsuldarlq, dn keyfiyyti,

–  –  –

Ключевые слова: пшеница твердая, пшеница мягкая, колошение, урожайность, качество зерна, клейковина, устойчивость Key words: durum wheat, bread wheat, heading, yield, grain quality, gluten, resistance rzaq thlksizliyinin tminat masir dvrd aqrar sahnin vacib vziflrindndir. sas diqqt rzaq budas istehsal tempinin yksldilmsin ynldilmlidir. Hazrda yksk ekoloji plastikliy v xarici mhitin kskin dyiiln amillrin qar geni reaksiya normasna, stabil mhsuldarla v yksk texnoloji keyfiyyt gstricilrin malik sortlarn yaradlmas, ttbiqi aktual v vacibdir .

Mdni bitkilrin, xsusn qeyri-lverili hava v torpaq-iqlim raitlrind, adaptiv rayonladrlmas v yksk potensial mhsuldarlnn realiz olunmas, onlarn abiotik v biotik amillr davamllqla “mhafiz”olunmas il rtlnmidir. Xarici mhit raiti pisldikc bitkilrin potensial mhsuldarlnn realiz olunmasnda ekoloji davamllnn rolu daha da ykslir. Bel mhafizni, yalnz stres davaml (xsusn ontogenezin kritik mrhllrind) mdni bitki sort v hibridlrini yaratmaqla tmin etmk olar [1] .

Btn bunlar nzr alaraq Аzrbaycan Elmi Tdqiqat kinilik nstitutunun (AzET) Trtr BTS-d, elmi-tdqiqat iin uyun olaraq suvarma raitind brk v yumaq budalarn seleksiyasna aid tdqiqatlar aparlmdr .

Tdqiqat material kimi son illrd ekoloji-corafi nvdaxili v nvaras uzaq hibridldirm v sem ilrinin intensivlmsi nticsind znginldirilmi brk v yumaq budalara aid yerli seleksiya materiallar gtrlmdr. Bununla yana, CIMMYT, ICARDA v digr beynlxalq tkilatlarla mkdalq nticsind IWWYT-IR, FAWWON-IR, WWSRRN, IDON, MD IDYT MD, CWANA ISBWYT, 1stCAC WWYT v baqa proqramlar zr instituta daxil olan minlrl sortnmunlrdn seilmi genotiplr sas material rolunu oynamdr .

Mahid, lm v analizlr knd tsrrfat bitkilrinin becrilmsin dair Seleksiya Nailiyytlrinin Sna v mhafizsi zr Dvlt Kommisiyasnn v “Dnli taхl bitkilrinin sеlеksiyas sahsind tdqiqat ilrin dair tarla tcrblrinin mеtоdikas” [2], xstlik v zrrvericilrin qiymtlndirilmsi is CIMMYT v ICARDA metodikalarna uyun aparlmdr .

Son ild q fslinin uzun v srt kemsi, yazn sonu, yayn vvlind nisbtn aa temperatur v uzunmddtli hava quraql nticsind gblk xstliklri inkiaf etmmidir .

Yuxarda gstrilmi sbblrdn, hminin btn pitomniklrd yrnilmi budalarn boy gstricilri d aa olmudur .

Mahidlr gstrmidir ki, Msabiqli Sort Snanda (MSS) yksk mhsuldarl il seiln brk budalar standart Qaraba sortundan 3-4 gn tez, yaxud gec snbllmilr .

yrniln yumaq buda genotiplrind d bu tendensiya mahid olunmudur. Yksk mhsuldar nmunlr standartlardan 4-6 gn vvl snbllmilr. Yetim dvrnd temperaturun kskin ykslmsi nticsind bitkilrin vaxtndan vvl qurumasna – mum v tam yetim dvrnn qsa olmasna baxmayaraq tam, fizioloji yetim fazasna gr d genotiplrin mqayisli, obyektiv qiymtlndirilmsi mmkn olmudur .

MSS-d yrnilmi brk v yumaq buda genotiplri sasn intensiv tipli olmaqla hndrly 75-120 sm, ken ilki boy gstricilrindn (87-136 sm) 12-16 sm aa olmudur .

Onlarda yatmaya davamllq kskin frqlnmi, bzi nmunlrd yatma drcsi orta v aa olmudur. Seilmi brk budalarn ksriyyti kollanma formasna gr yarmpayzlq hyat trzin malik olmudur. Yumaq budalarn is 3/1-i payzlq, digrlri is yarmpayzlq olmudur. Payzlq formalarda qa davamllq yksk, yarmpayzlq, xsusn d yazlq formalarda is frqli olmudur (Cdvl 1) .

–  –  –

MSS-d yrniln brk budalarn mhsuldarl 30.2–44.8 s/ha arasnda dyimkl orta gstrici 37.0 s/ha olmudur. tn illr nisbtn orta v maksimal mhsuldarlq, demk olar ki, iki df aadr. Perspektiv nmunlrin mhsuldarl standart Brktli 95 sortuna nisbtn 0.8–3.6 s/ha yksk olmudur (Cdvl 1) .

yrniln yumaq buda genotiplrinin mhsuldarlq amplitudas daha frqli olmaqla 32.8-57.8 s/ha arasnda dyimi, orta gstrici 44.4 s/ha olmudur. Nzr almaq lazmdr ki, ken ilki orta mhsuldarlq (69,8 s/ha) cari ildki maksimumdan yksk olmudur. Yksk mhsuldarl il seiln yumaq budalarn byk ksriyyti standartlardan 2-7 gn vvl snbllmidir. yrnilmi nmunlrin 1/3-nin mhsuldarl standartlardan 4.3-16.8 s/ha yksk olmudur (Cdvl 1) .

Yuxarda qeyd etdiyimiz kimi, kskin istilrin birdn-bir dmsi genotiplrd dn dolmann gediin mnfi tsir gstrmidir. Kskin yksk temperatur fizioloji yetim dvrnn qsalmasna, assimilyantlarn dn axnnn – attraksiyann nisbtn aa dmsin sbb olmudur. Tez snbllyn nmunlrd dndolma dvr nisbtn uzun olduundan mhsuldarla v dnin keyfiyytin gr seiln nmunlrin byk ksriyytini onlar tkil etmilr (Cdvl 1, 2) .

MSS-d yrniln brk v yumaq buda nmunlrinin keyfiyyt gstricilri mhsuldarlqla mqayisli yrnilmidir (Cdvl 2). Brk budalar arasnda varilik, kleykovinann v zlaln miqdarna gr standartlardan yksk gstricilr malik nmunlr rast glinmmi, yalnz KD v sedimentasiyann miqdarna gr Hordeiforme 72/1, NP 107/12 v DNH 206/12 frqlnmilr .

–  –  –

Yumaq budalarda 1000 dnin ktlsi, varilik v zlaln miqdarna gr standartlardan frqlnn nmunlr rast glinmmi, yalnz kleykovinann, xsusn d sedimentasiyann miqdarna gr yksk gstricilr malik nmunlr myn edilmidir (Cdvl 2) .

Nzart pitomniki II-d (NP) 80 nmun yrnilmi, spin hr lkin sahsi 50m 2 olmaqla 2 tkrarda toxumspn manla aparlmdr. Boy amplitudasnn kskin frqlnmsin (75.0sm) baxmayaraq yksk mhsuldar nmunlrin byk ksriyyti ortaboylu olmaqla, seilmi nmunlr yatmaya v dnin tklmsin qar yksk davamllq gstrmilr (Сdvl 3) .

–  –  –

Yksk mhsuldarl il seilmi yumaq budalarn byk ksriyyti standart Aran sortundan 4-11 gn tez snbllmidir. Cari ild NP-d orta mhsuldarlq gstricisi vvlki illr nisbtn ox aa olub, orta mhsuldarlq 34.3 s/ha, minimum 12.0 s/ha, maksimum 63.0 s/ha tkil etmidir ki, bu da 2013-c ildki orta mhsuldarlq gstricisindn (67,0 s/ha) aa olmudur. Tdqiqat ilind mhsuldarln amplitudas da kskinliyi il frqlnmidir (Cdvl 3) .

Yksk mhsuldarl il seilmi nmunlrd hyat trzi frqli olmu, onlarn arasnda yazlq, yarmpayzlq v payzlq formalara rast glinmidir. Nisbtn tez snbllm nticsind yazlq budalarda mhsuldarlq daha yksk olmudur. Payzlq formalarda qa davamllq yksk olmu, yarmpayzlq, xsusn d yazlq formalarda is bu gstrici frqli olmudur .

Qeyd etmk lazmdr ki, hesabat ilind yksk mhsuldarl (61,5 s/ha) il seilmi nmunlr arasnda yarmpayzlq brk buda nmunlri d vardr .

NP 2-d orta boy gstricisi 92 sm, maksimum 115 sm, minimum 75 sm tkil etmkl, ksr nmunlr yatmaya yksk davaml olmudur. Sarmaqla alaqlanma sbbindn, htta bzi yksk mhsuldar genotiplrd ymdan vvl yatma mahid edilmidir (Cdvl 3) .

NP 2-d yksk mhsuldarlq, kleykovina v sedimentasiya gstricilrin malik sortnmunlr d seilmidir. Bu nmunlrd kleykovinann deformasiya msal (KD) nisbtn aa olmudur. Kleykovinann kmiyyt v keyfiyyti yksk olan nmunlr, ksr hallarda tez snbllmilr (Сdvl 3) .

Cari ild, hminin seleksiyann son mrhllrindn olan artrma pitomnikind rayonladrlm v perspektiv yumaq buda sortlar (Qrmzgl 1, Zirv 85, Yegan, Fatim, Mahmud 80), son illrd kompleks gstricilr gr seilmi 3 brk v 3 yumaq buda nmunsi 3.95 hektar sahd spilmi, mhsuldarlq v keyfiyyt gstricilri yrnilmidir (Cdvl 4) .

Cdvl 4-d artrma pitomnikind yrnilmi sortnmunlrin lverisiz raitli 2014-c ild rkbiirm keyfiyytinin qiymtlndirilmsinin nticlri verilmidir. yrniln bzi sortlarda mhsuldarlqla keyfiyyt gstricilri arasnda ks laq mahid edilmidir. Buna baxmayaraq, yumaq budann U 11AGEC -16 (38/13), U 11AGEC -17 (39/13), Zirv 85 v Qrmzgl 1 kimi sortlarnda kmiyyt v keyfiyyt gstricilri arasnda nisbi msbt laq taplmdr .

qlim gstricilrinin orta oxillik normadan kskin dyiilmsi – q fslinin uzun v srt kemsi, yazda nisbtn aa temperatur v yaz-yay dvrnd uzunmddtli hava quraql nticsind xstlik trdicilri inkiaf etmmidir .

Yetim dvrnd yksk hrart nticsind budalarda mum yetim fazasnn qsalmas mahid edils d nisbtn yksk mhsuldarla malik sortnmunlr seilmidir .

Yksk mhsuldarl il frqlnn nmunlrin byk ksriyyti ICARDA, CIMMYT v s. beynlxalq tkilatlarla mkdalq nticsind IWWYT-IR, FAWWON-IR, WWSRRN v baqa proqramlar zr son illrd alnm seleksiya materiallarndan seilmidir .

Trtr BTS-d brk budann seleksiyas zr artrma pitomnikind yrniln sortlarn texnoloji keyfiyyt gstricilri, Trtr, 2013-2014 Cdvl 4

–  –  –

oxillik mahidlr gstrir ki, Aran Qaraban suvarma raitind kollanmasnbllm fazalararas dvr srtlnn genotiplrin mhsuldarl v dn keyfiyyti yksk olur. Yksk hava temperaturu v quraqlq raitind ultratez v tez snbllyn genotiplr stnlk qazanr, gecyetin sortlarda is dndolma dvr qsalr, attraksiya mhsullarnn miqdar v keyfiyyti aa dr .

DBYYAT

1. Musayеv.C., Hsеynоv H.S., Mmmdоv Z.A. Dnli taхl bitkilrinin sеlеksiyas sahsind tdqiqat ilrin dair tarla tcrblrinin mеtоdikas. Bak, 2008, 88 s .

2. Самофалова Н.Е., Иличкина, Н.П., Ионова Е.В., Дубинина О.А. Амазонка – новый экологически устойчивый сорт озимой твердой пшеницы // Зерновое хозяйство России №3(9), 2010, с. 5-9

РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННЫХ РАБОТ ПО ТВЕРДОЙ И МЯГКОЙ

ПШЕНИЦ В ОРОШАЕМЫХ УСЛОВИЯХ

АХМЕДОВ М.Г., РУСТАМОВ Х.Н., ИБАДОВ В.Ф., ИБРАГИМОВ Е.Р., МУСАЕВ А.ДЖ .

Азербайджанский НИИ Земледелия В статье даны результаты изучения селекционного материала по твердой и мягкой пшениц в орошаемых условиях Тертерской ЗОС Аз. НИИЗ. В результате изучения были выделены генотипы, отличающиеся по морфобиологическим, агрономическим признакам и по показателям качества. Отличившиеся по комплексу признаков и показателей сортообразцы твердой и мягкой пшеницы изучались в питомнике размножение .

Большинство образцов, выделившиеся по высокой урожайности и другим показателям отобраны из различных селекционных программ CIMMYT ICARDA и т.д .

–  –  –

The article presents results of a study of breeding material of durum and bread wheats in irrigated conditions of Terter RES of Azerbaijan Research Institute of Crop Husbandry. The genotypes differing in morfobiological, agronomic traits and parameters of quality were identified. Durum and bread wheat accessions distinguished by a complex of signs and indicators were studied in the multiplication nursery. Most of the samples, with the highest yields and other indicators selected from different breeding programs CIMMYT ICARDA etc .

УДК

ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПО ЗЕИНУ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ И

РЕГИСТРАЦИИ СОРТОВ, ГИБРИДОВ И ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ ОТОБРАННЫХ ИЗ

ГЕНОФОНДА АЗЕРБАЙДЖАНА

–  –  –

В статье приведены данные о необходимости использования белковых маркеров, в случае с кукурузой это белок зеин, для идентификации и регистрации сортов и линий в целях защиты прав селекционера. Детально описана методика проведения электрофоретического анализа зеина, впервые проведенного в Азербайджане, и показана дендрограмма а также первичные данные полученные в результате исследования .

Acar szlr: Qardal, qenotip, zein, elektroforez, mhlul, poliakrilamid qeli, dendroqram Ключевые слова: кукуруза, генотип, зеин, электрофорез, раствор, полиакриламидный гель, дендрограмма Keywords: maize, genotype, zein, electrophoresis, solution, polyacrylamide gel, dendrogram В настоящее время генофонд кукурузы Азербайджана составляет около 500 сортов и гибридных линий. Как известно сорта были первыми источниками получения инбредных линий, на основе которых уже в первые десятилетия ХХ века начали создаваться высокопродуктивные гибриды. В настоящее время основным источником получения инбредных линий кукурузы является гибридный материал, который включает простые, сортолинейные, трехлинейные и двойные гибриды, потомства возвратных скрещиваний и синтетические сорта, или же синтетические популяции, полученные от шести или более инбредных линий. В современной селекции, наряду с получением инбредных линий и созданием высокопродуктивных межлинейных гетерозисных гибридов, существует проблема содержания и сохранения линий в генетически однородном состоянии. Наличие только таких чистых линий и их использование являются гарантом получения генетически однородных гибридов. Для осуществления контроля чистоты линий, а также для установления оригинальности их с целью защиты прав селекционера и определении подлинности при обмене линиями между селекционерами, необходимы точные объективные и достаточно быстрые методы их идентификации. Главный путь в этом направлении это использование генетических маркеров. Для этого обычно используют белковые маркеры - различение генотипов по белковому фенотипу. Белки являются первичными продуктами генетических систем организма и дают более точную информацию о генотипе, чем морфологические признаки и являются весьма надежными, эффективными генетическими маркерами. Поэтому для идентификации линий кукурузы, как и других культур очень удобным оказался электрофорез множественных генетически полиморфных белков зерновки-проламинов или зеина .

Впервые в Азербайджане нами проводился электрофоретический анализ зеина с вовлечением 50 местных и интродуцированных линий отобранных из генофонда кукурузы, а также 9 местных и еще 9 созданных нами раннеспелых гибридов в течении трех летних исследований. Анализы проводились в лаборатории Института Генетических ресурсов .

С целью экстракция зеина из зерновки кукурузы сначала мы измельчили в ступе зерновку кукурузы а затем измельченную зерновку промололи в мини мельнице до консистенции муки. К полученной муке мы добавили 1 мл 70%-го раствора этилового спирта и оставили на сутки при комнатной температуре. Через сутки мы смешали полученный супертанат, затем поместили в центрифугу на пять минут при обороте 2500 раз. После центрифугирования из полученного супертаната мы отделили 1 мл в чистую пробирку и поместили в термостат при температуре 30-40 °С и сушили до половины консистенции. После сушки к оставшемуся супертонату добавили раствор «Е» .

Полученный экстракт положили в экстрактор с NaOH и держали в нем на сутки .

–  –  –

a) К 110 мг раствора глицин ацетата добавляем 11мл дистил. воды;

b) К 110 мг раствора аскорбиновой кислоты добавляем 11мл дистил. воды;

c) К 33 мг раствора сульфата железа (Fe SO4 x 7H2O) добавляем 55 мл дистил. воды;

d) К 99.55 мг. Персульфата калия добавляем 5.5 мг дистил. воды и смешивается

–  –  –

1. Электрофорез проводился в течении 4 часов при 450 V в двух аппаратах

2. Приготовление буферного раствора и краситель геля готовился по той же методике, что и для глиадина .

Анализ полученных результатов .

Внизу показана одна из 4-х полученных фотографий зеина (Рис.1) Рис.1 После зеин - экстракции и электрофоретического анализа полученные пункты (электрофоретические спектры) мы сперва анализировали методом «1» «0». Метод основывается на обозначение номером «1» генов расположенных в совпадающих локусах, а гены расположенные в разных локусах бинарной цифрой «0» .

Для идентификации генетической близости выбранных 68 сортов, гибридов и линий мы использовали кластерный анализ и составили дендрограмму. Для этого мы использовали SPSS компьютерную программу .

В результате использованные 68 вариантов классифицировались на 14 кластеров (рис.2) .

Рис.2 В результате анализа дендрограмы выяснилось, что генотипы кластера А наиболее богаты расположенными на нем вариантами (25 вариантов), и отличаются друг от друга по генетическому родству. Среди этих 25 вариантов расположены 8 гибридов F1, полученных нами по ходу выполнения диссертационной работы, один местный сорт «Шекерли», остальные являются сортолиниями. В кластере В расположились 16, в кластере С- 6, кластере D - 5, а остальные варианты расположились в субкластерах E-, F-, G-, H-, J-, K-, L-, M-, N- и O-.. Тем не менее, смесь образцов кукурузы, т.е. образцы, сгруппированные в кластерах А- номера 67, 68, 64, 65, 2, 20, 52, 55, в кластере В- 10, 25, 9 и 30 а также номера 38, 39, 42, 43 из кластера С являются генетически близкими друг к другу. Изучая это сходство, выяснилось, что все эти варианты относятся к одной ботанической группе Zea Mays L. indentata (зубовидная) flavorubra. большинство из них также раннеспелые сорта и линии .

В общем варианты дендрограммы по процентному соотношению расположены следующим образом : 36.7%-«A»-, 23,5% «B»-, 8.8% «C»-, 7.3% «D»-, 2,9% «E»-, 1,4% «F»-, 2,9% «G»-, 2.9% «H»-, 2,9% «J», 1,4% «K», 2,9 % «L», 1,4% «M», 1.4% «N” и 1,4 % в кластере «O»-. Только генотипы 19 в кластере F, 48 в кластере K, 33 в кластере «M», 16 в кластере «N» и номер 29 в кластере «О» по проценту генетического сходства отличались и распологались в отдельных единичных кластерах .

При анализе результатов дендрограммы отражающей электрофоретические данные было выявлено большое генетическое разнообразие и богатый полиморфизм среди исследуемых нами 68 сортов, гибридов и линий кукурузы, что необходимо для дальнейших работ по гибридизации. В последующих статьях более детально будут описаны наиболее важные спектры генетического сходства между исследуемыми вариантами кукурузы .

ЛИТЕРАТУРА 1. «Методика электрофоретического анализа по зеину кукурузы» (ВИР 1976 г.)

AZRBAYCAN GENOFONDUNDAN SELM QARIDALI SORTLARI XTLR

V HBRDLRNN MYYN EDLMS V QEYD ALINMASI N ZEN

PROTENNN ELEKTROFORETK THLL

Elmi ii, aspirant MMMDOVA H.R .

Azrbaycan Elmi Tdqiqat kinilik nstitut Mqald seleksiyann mllif hquqlarnn mdafisi n, qardal sortlarnn v xtlrinin myyn edilmsi v qeyd alnmas mqsdi il qardal proteini zeyinin marker kimi istifad edilrk elektroforetik analizinin vacibliyindn danlr. lk df Azrbaycanda aparlm zein proteininin elektroforetik analizinin metodikas trafl tsvir olunaraq, alnm ilkin nticlr v dendroqram tqdim olunmudur .

ELECTROPHORETIC ANALYSIS OF ZEIN FOR THE IDENTIFICATION AND

REGISTRATION OF MAIZE VARIETIES, HYBRIDS AND LINES SELECTED FROM

THE GENE POOL OF AZERBAIJAN

–  –  –

The article presents information on the importance of use of zein protein markers in case of identification and registration of maize varieties and lines to protect the breeders rights. The firstly have described in detail the method of electrophoretic analysis of zein, held in Azerbaijan and shows dendrogram as well as primary data obtained from the study .

II. FZOLOGYA V BOTEXNOLOGYA

УДК: 633.11.581

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЕРМЕНТОВ МАЛАТДЕГИДРОГЕНАЗНОЙ

СИСТЕМЫ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Г.Г. БАБАЕВ, У.А.КУРБАНОВА, Т.Г.ГУСЕЙНОВ Институт ботаники НАНА, АЗ1073, Патамдарское шоссе, 40, Баку, Азербайджан E-mail: babayev_hg@yahoo.co.uk Малатдегидрогеназа представлена в клетках различных организмов в виде множественных молекулярных форм, число которых изменяется в зависимости от групповой принадлежности живых существ, их образа жизни и сложности метаболизма .

Aar szlr: bitki, orqanizm, hceyr, ferment, malatdehidrogenaza, metabolizm Ключевые слова: растение, организм, клетка, фермент, малатдегидрогеназа, метаболизм Key words: plant, organism, cell, enzyme, malate dehydrogenaze, metabolism Под малатдегидрогеназной (МДГ) активностью понимается ферментативное окисление малата в окцалоацетат (ОА) или пируват, происходящее в присутствии НАД+ или НАДФ+, и обратная реакция восстановления. В природе имеются три декарбоксилирующие МДГ, способные путем удаления молекулы СО 2, в присутствии НАД+ или НАДФ+, превращать ОА или малат в пируват. Кроме современного названия МДГ-ы в литературе для их обозначения довольно часто используется термин "маликэнзим-(МЭ)". Главные отличия между МЭ-ами сводятся, прежде всего, к их распространению, субклеточной локализации, выполняемым функциям и специфичности по отнощению к субстратам .

НАД+- зависимая декарбоксилирующая МДГ (НАД-МЭ, КФ. 1.1.1.39) обнаруживается, главным образом, в растительных клетках и имеет митохондриальную локализацию, хотя иногда встречается и в цитоплазме. Она способна превращать лишь малат, в присутствии НАД+ и не воздействует на добавленный ОА. Этот энзим обнаруживается практически во всех растительных тканях, где протекают интенсивные биосинтетические и энергетические процессы, прежде всего в запасающих органах и листьях. В число выполняемых им функций входят декарбоксилирование малата, образовавшегося в результате фиксации СО2 молекулами фосфоенолпирувата (ФЕП) у некоторых С4-растений [57] или обеспечение пула малата, когда концентрация субстратов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) становится недостаточной для его поддержания [19] .

Кроме того, МЭ обеспечивает протекание обходного пути окисления малата в тех условиях, когда оксидоредуктазная дегидрогеназа (НАД-МДГ, КФ 1.1.1.37) внутри митохондрий блокируется высоким уровнем ОА, довольно низким рН (7) или недостаточной концентрацией ацетил-КоА. Такие условия часто создаются в компартментах растений на первых этапах онтогенеза. МЭ путем превращения малата в пируват способен снимать ингибирование ЦТК, благодаря увеличению концентрации ацетил-КоА и понижению уровня ОА в митохондриях [52] .

НАДФ+ - зависимая декарбоксилирующая МДГ (НАДФ-МЭ, КФ. 1.1.1.40) встречается в тканях животных и растений. В растительных клетках она обнаруживается в цитоплазме нефотосинтезирующих тканей или в хлоропластах листьев. Этот энзим способен декарбоксилировать малат или ОА и играет важную роль у С4-растений в механизме фиксации и транспорта СО2 или в регенерации НАДФН для биосинтетических процессов .

L - малат (или ОА) + НАДФ+ пируват + СО2+ НАДФН Концентрация декарбоксилирующих МДГ в растениях варьирует от 0,24 ФЕ/г сырого материала (г.с.м.) в паренхиматических клетках боба конского (Vicia faba), до 0,026 ФЕ/г.с.м. в листьях толстянки (Brassica oleraceae) [61] .

Кроме декарбоксилирующих МДГ в растительных клетках обнаруживаются две оксидоредуктазные дегидрогеназы, которые могут превращать малат в ОА в присутствии соответствующих коэнзимов .

L - малат + НАД+ (НАДФ+) ОА + НАДН (НАДФН) Так, НАДФ+- зависимая оксидоредуктазная МДГ (НАДФ-МДГ, КФ. 1.1.1.82) имеет хлоропластную локализацию и была обнаружена и выделена, например, из листьев шпината (Rocha et аl., 1968). Она играет важную роль в процессах синтеза и пополнения пула первичных продуктов фотосинтеза, или фиксации СО2 у С4-растений, а также при переносе в цитоплазму восстановительных эквивалентов, синтезированных в ходе фотофосфорилирования [5] .

Сравнительное изучение структуры и свойств НАДФ+- МДГ и НАД-МДГ имеет огромное значение для подтверждения эндосимбиотической теории эволюции эукариотических клеток. Показано, что они отличаются между собой по ряду важнейших структурных и физико-химических характеристик, в том числе по наличию механизма светозависимой активации НАДФ-МДГ [49] .

МЭ-ы имеют широкое распространение в природе. Они встречаются у всех групп организмов. Однако еще более универсальное распространение в органическом мире имеет НАД - МДГ (КФ 1.1.1.37). Она встречается в клетках всех живых организмов, от прокариот до многоклеточных эукариот [2; 16; 47] .

Генезис и физиологическая роль МДГ в растительной клетке Обычно МДГ представлена в клетках различных организмов в виде множественных молекулярных форм, число которых варьирует в зависимости от групповой принадлежности живых существ, от образа их жизни и сложности метаболизма .

В клетках прокариотов, где слабо выражена внутренная компартментация, число изоформ МДГ является минимальным. Например, в клетках Escherichia coli обнаружена лишь одна молекулярная форма МДГ [38] .

При переходе к эукариотическому типу организации происходит разделение отдельных метаболических процессов клетки, что ведет к возрастанию общего числа изоформ МДГ. В клетках низших эукариот, например, Aspergillus niger обнаруживаются два изоэнзима МДГ, имеющие соответственно цитоплазматическую и митохондриальную локализации [35] .

У растений также обнаруживаются генетический полиморфизм, изменчивость, видовая и тканевая специфичность изоферментного спектра МДГ. В клетках растений могут быть обнаружены изоэнзимы МДГ, имеющие цитоплазматическую, митохондриальную, пластидную, глиоксисомальную, пероксисомальную или клеточностеночную локализацию [27]. Кроме того, некоторые из этих изоэнзимов могут быть представлены несколькими молекулярными формами. Использование метода изоэлектрофокусирования позволяет обнаружить у кукурузы (Zea mays) 9 изоформ МДГ, у растений из рода астр (Callistephus) - 8, a y представителей родов (Vicia faba, боб конский) - 12 [46] .

Фотосинтезирующие растения в отличие от гетеротрофных организмов способны синтезировать все необходимые им органические соединения. Поэтому для растительной клетки характерно наличие целого ряда метаболических процессов, которые не обнаруживаются в клетках животных и микроорганизмов. Одной из особенностей растительной клетки является наличие определенного набора органелл (хлоропластов, глиоксисом, пероксисом), выполняющих специфические метаболические функции. В настоящее время в каждой из этих органелл установлено присутствие изоэнзимов МДГ [36]. Вторая особенность метаболизма растительной клетки связана с тем, что в ней существует определенное динамическое равновесие между катаболическими и анаболическими процессами. При этом сопряжение между отдельными метаболическими путями осуществляется клеткой с помощью специфично локализованных энзимов, систем соответствующих транслокаторов-антипортов и пулов промежуточных метаболитов [1] .

Третья особенность исходит из того, что в отличие от животных, растения могут синтезировать большие запасы промежуточных метаболитов и прежде всего органических кислот, которые способны играть исключительно важную роль в сопряжении метаболических процессов разных компартментов клетки. При этом одной из основных органических кислот, которой запасается большинство растений, является малат-субстрат МДГ-ы [55] .

Поэтому, с нашей точки зрения, для полного понимания роли МДГ в растительном метаболизме необходимо кратко рассмотреть функции, выполняемые малатом внутри клетки. Физиологическая концентрация малата колеблется внутри растительной клетки между 1 и 10 мМ. В специализированных листьях растений с метаболизмом по типу толстянковых может достигать до 100 мМ. В отличие от этого, физиологическая концентрация такого важного соединения, как фосфоенолпируват, достигает внутри клетки лишь от 10 до 100 мкМ (34). Следовательно, внутри растительной клетки существует значительный пул малата, который организм может мобилизовать для обеспечения своих метаболических потребностей .

Лансе и Рустин на основании исследований функций и концентраций малата внутри клетки пришли к выводу о центральном месте, занимаемом этой кислотой в растительном метаболизме. Показано место, занимаемое малатом в метаболизме растений и его взаимоотношение с другими метаболитами. Данная схема дает также общую картину взаимопревращений этих соединений в некоторых метаболических процессах растительной клетки [33] .

В растительных клетках спонтанное превращение этих метаболитов протекает обычно согласно последовательности ФЕП, ОА, малат, пируват, так как оно является экзогенным процессом (G = -58 кДж). Превращение ФЕП в пируват, энергетически выгоднее, так как протекает с синтезом 1 молекулы АТФ. Однако в клетке оно осуществляется лишь в цитоплазме в условиях гликолиза (G0=-31,4 кДж). Реакции, катализируемые пируваткиназой и фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕПК) в обычных физиологических условиях являются необратимыми и протекают лишь в одном направлении. Остальные взаимопревращения этих органических кислот протекают лишь в клетках тканей некоторых растений или животных. Поэтому в целом путь метаболизма малата в растительной клетке определяется, прежде всего, НАД+- МДГ и МЭ-ами, осуществляющими раздвоение пути его превращения либо в сторону образования ОА, либо пирувата. В настоящее время известно, что малат выполняет в растительной клетке до 11 различных физиологических функций, осуществление которых зависит от активности НАД+ - МДГ и от ее сопряжения с действием ФЕПК и МЭ-ов. К числу функций, выполняемых малатом, относится транспорт и образование восстановительных эквивалентов, фиксация и транспорт СО2, создание фонда органических кислот и снабжение таких процессов, как ЦТК, поставка электронов для синтеза АТФ или для цианид-устойчивого дыхания при избытке энергии, регуляция рН цитоплазмы и т.д. [33] .

Кроме того, существование в растительной клетке двойного пути метаболизма малата с помощью МДГ и МЭ-а дает возможность организму уменьшить свою зависимость от гликолиза, при синтезе энергии и углеродных скелетов, необходимых для интенсивных процессов роста и дифференциации. Метаболизм малата играет существенную роль в поддержании внутренних физиологических условий растительных клеток, что придает особое значение исследованию свойств и механизмов .

Внутриклеточное распределение изоферментов малатдегидрогеназы Проблема, связанная с идентификацией изоэнзимов МДГ, касается, прежде всего, растительных организмов, так как в клетках других живых существ содержится лищь две фракции, обладающие МДГ активностью: митохондриальная и цитоплазматическая .

Данная субклеточная локализация МДГ касается не только клеток животных [23], но и таких организмов как грибы [35] и эвглены [30]. В клетках бактерий обнаруживается лишь цитоплазматическая МДГ (цМДГ) [38]. Однако в клетках животных (цМДГ) и митохондриальный (мМДГ) изоэнзимы МДГ могут быть представлены несколькими молекулярными изоформами. Например, изоэнзимный спектр МДГ из печени курицы состоит из 3 фракций, обладающих МДГ активностью. Одна из них соответствует мМДГ, тогда как две остальные относятся к цитоплазме. Последние содержат по 4 субформы, которые по всей вероятности являются различными конформерами нативных изоэнзимов .

Присутствие в клетках растений до щести изоэнзимов МДГ, обладающих различной субклеточной локализацией, значительно осложняет исследование ферментной системы из данных объектов. Большинство сведений о МДГ растительного происхождения имеет неполный и противоречивый характер, прежде всего потому, что во многих случаях изучались суммарные, частично очищенные и неидентифицированные препараты данного белка [11] .

Мало внимания уделялось вопросу о внутриклеточной локализации МДГ из растительных организмов. Открытие изоэнзимов МДГ в разных компартментах растительной клетки является событием сравнительно небольшой давности. О существовании мМДГ и цМДГ было известно уже с начала 60-х годов, когда осуществлялись первые попытки частично очищать и изучать этот энзим из растительных объектов .

Другие изоэнзимы МДГ растительной клетки были открыты позже, по мере изучения ее альтернативных метаболических путей. Пластидная МДГ была впервые выявлена в листьях шпината. Основной энзим, обладающий МДГ активностью, хлоропластов представляет собой НАД [31] .

Одна из первых работ по изучению глиоксисомальной МДГ (гМДГ) была выполнена Рочой и Тингом [50]. гМДГ особенно активна в молодых прорастающих или запасаюищх органах масличных растений, как например, в эндосперме клещевины (Ricinus communis). Где этот изоэнзим выполняет функции, связанные с мобилизацией и утилизацией запасных жирных кислот при прорастании .

Особый интерес, с нашей точки зрения, представляют вопросы о свойствах и происхождении гМДГ, которые должны быть рассмотрены наряду с исследованием изоэнзимов, локализованных в других компартментах клетки и, прежде всего, в пероксисомах. Пероксисомы представляют собой специализированные органеллы зеленых листьев растений, связанные с протеканием фотодыхания и гликолатного цикла [4] .

Пероксисомальная МДГ (пМДГ) впервые была обнаружена при изучении субклеточной локализации энзима в клетках листьев шпината [63]. Наибольшая доля активности МДГ в этих органах приходится на фракцию пероксисом и митохондрий .

Соотношение между изоэнзимами МДГ в клетке зависит от исследуемого органа растений, и от преобладающих в нем метаболических функций. В молодых и запасающих тканях растений преобладает активность мМДГ и гМДГ (в эндосперме клещевины и щитке кукурузы), тогда как в корнях наиболее активной является цМДГ, а в зеленых листьях мМДГ и пероксимальная формы энзима [63]. Поэтому, изучение субклеточной локализации и соотношения между изоэнзимами МДГ в органах растений может дать ценные сведения о тех метаболических процессах, которые преобладают в них при определенных физиологических условиях .

По нашим данным 70%-ов общей активности НАДФ-МДГ локализована в хлоропластах, 20-25%-ов в цитозоле, а 5-10%-ов в митохондриях клеток мезофилла флаговых листьев пшеницы сортов азербайджанской селекции .

Но распределение активности НАД-малик энзима в листьях С4-растения амаранта отличается друг от друга в зависимости от их тканевой принадлежности. Было обнаружено, что в хлоропластах обоих ассимиляционных тканей листьев не было обнаружено активность НАД-МЭ. 90,6%-ов от общей активности НАД-МЭ связана с митохондриями обкладки, в то время всего 9,4%-а активности фермента обнаружена в цитозоле обкладки. Эти показатели в мезофильных клетках листьев амаранта оценивается так, что 60,2% от общей активности фермента локализована в строме митохондрии, а 39,8% активность НАД-МЭ локализована в цитозоле того же ткани [16;

47] .

Физико-химические и кинетические свойства малатдегидрогеназы МДГ была очищена до гомогенного состояния и получена в кристаллическом виде из животных, микроорганизмов и растений [64]. Применяемые методики выделения и очистки фермента отличаются большим разнообразием и длительностью. Наиболее эффективными являются аффинные методы очистки, позволяющие получить гомогенный белок быстро и с большим выходом [51]. Величина удельной активности гомогенных препаратов колеблется в пределах 1000-1700 ФЕ/мг белка [16]. Фермент обладает высокой стабильностью и может сохранять активность в течение нескольких месяцев, что позволяет использовать его в качестве биохимического реагента в научных исследованиях [3; 2]. Величина молекулярной массы фермента зависит от источника его выделения. Для ряда бактерий, микроводорослей характерна величина молекулярной массы МДГ 100-500 кДа. Высокая молекулярная масса МДГ из некоторых растительных объектов объясняется образованием комплекса фермента с другими белками или ферментами, поскольку эти величины получены на основании данных электрофореза гомогенатов тканей [2]. Очищенный фермент обычно имеет молекулярную массу 60-70 кДа и представляет собой изологические димеры [32]. При этом молекулярная масса их идентичных субъединиц колеблется от 30 до 45 кДа .

Oписывающие функциональные единицы МДГ гетерологические, т.е. состоящие из двух неидентичных субъединиц [60]. Показано, что мономерная форма фермента обычно неактивна. По всей видимости, кроме димеров, в природе встречаются тетрамеры [22], которые имеют в основном бактериальное происхождение или локализуются в хлоропластах и митохондриях высших организмов. Некоторые авторы описывают существование in vivo олигомеров МДГ более высокого порядка, т.е. гексамеров и октамеров [28]. Такие формы, возможно, возникают в результате олигомеризации функциональных единиц МДГ и возникающее при этом динамическое равновесие между ними играет важную роль в регуляции функционального состояния и активности МДГ .

МДГ различного происхождения характеризуется высоким сродством к ОА-у (Km = 5,7-180 мкМ), НАДН (Кт=4-324 мкМ) и НАД (Кт=0,1-1 мМ). Сродство к малату варьирует наиболее сильно (0,05-25 мМ) [2;15]. При этом обнаружено, что растительная МДГ характеризуется более низким сродством к малате, что обусловлено особенностями их метаболизма. Величины оптимума рН для реакций окисления малата и восстановления ОА также различаются довольно значительно. Так, если рН оптимум для реакции восстановления ОА находится в пределах 6,4-8,4, то для реакции окисления малата он равен 9-10 .

НАДФ - МДГ выделена и очищена из хлоропластов гороха и кукурузы .

Установлено, что фермент состоит из четырех субъединиц и обладает молекулярной массой 150 кДа [14; 55]. НАДФ - МДГ обладает чрезвычайно высоким сродством к ОА-у (Кт=18-56 мкМ), НАДФН (24-70 мкМ), НАДФ (40-250 мкМ) и низким сродством к малату (2-30 мМ), что связано с высокими концентрациями этого субстрата в листьях растений [33; 30]. НАД-МЭ у микроорганизмов имеет молекулярную массу 500 кДа и функционирует как димер, тетрамер и октамер [2] .

Оптимум рН реакций находится в нейтральной зоне и равен 6,7-7,2 [61] .

Предполагалось, что растительный фермент является гетерологическим димером, состоящим из субъединиц с молекулярной массой 58 и 62 кДа. Сродство фермента и НАД и НАДН невысокое, но величины Km, близки к физиологическим концентрациям этих субстратов (19). Оптимум рН реакций находится в нейтральной зоне и равен 6,7 - 7,2 [61] .

Молекулярная масса НАДФ-МЭ обычно составляет 230-280 кДа. Его молекула состоит из 4 субьединиц. Однако фермент из микроорганизмов может быть октамером с молекулярной массой 550 кДА или димером с молекулярной массой 105 кДа [8]. Сродство НАДФ - МЭ к субстратам реакции сильно варьирует. Величины Km колеблются в пределах 0,018 - 3,7 мМ (по малату), 3-780 мкМ (по НАДФ), 2,3-11,2 мМ (по пирувату), 3,3-102 мкМ (по НАДФ), 0,45-11мМ (по СО2). Оптимум рН среды для реакции декарбоксилирования малата значительно различается в зависимости от объекта исследования и изменяется в пределах 6,5-8,5 [61] .

Наши многочисленные результаты показывают, что в флаговых листьях С3-растений пшеницы НАДФ-МДГ имеет сложные молекулярные формы, локализованные в различных компартментах мезофиллных клетoк листьев. Хлоропластлокализованные изоформы фермента имеет молекулярная масса равным 66, 74 и 86 кДа, а цитозольлокализованные изоформы имеет молекулярные массы равным 42, 66 и 74 кДа. В митохондриальной фракции активность НАДФ-МДГ не была обнаружена. В фазе цветения онтогенеза пшеницы под действием засуха в цитозольной фракции появляется одна новообразованная изоформа фермента, в котором, молекулярная масса равна 90 кДа [15; 16; 47] .

В цитозоле мезофиллных и обкладочных клеток листьев амаранта обнаружена по одной изоформа НАД-МЭ-а, молекулярная масса равным 85 и 45 кДа, соответственно. В митохондриях мезофилла и обкладки обнаружены одна изоформа фермента молекулярная масса в котором в обоих молекулярных форм равна 65 кДа. В условиях нелостатки воды в митохондриях обкладки синтезируется одна индуктивная изоформа этого фермента [16;

47] .

Регуляция функционирования малатдегидрогеназной системы К надмолекулярному уровню регуляции активности энзимов относятся процессы, связанные с образованием кратковременных или долгоживущих комплексов молекул одного и того же или разных белков, а также с их адсорбцией на поверхности внутриклеточных мембран или структур .

Формирование мультиэнзимных комплексов представляет собой сложившуюся в ходе эволюции регуляторную стратегию организма, которая позволяет клетке повышать эффективность протекания метаболических процессов при высокой нестабильности внешней и внутренней сред. Образование этих комплексов позволяет клетке уменьшать время и энергетические затраты, связанные с диффузией и транспортом веществ между следующими друг за другом катализаторами, а также создавать необходимые градиенты концентрации метаболитов .

Фридрих [12] при рассмотрении кинетических параметров мультиэнзимных комплексов описывает явление, называемое им облегченным катализом. В механизме облегченного катализа, важную роль играет компартментация субстратов, близость каталитических центров и изменения свободной энергии реакций возникающих при агрегации энзимов в виде комплексов [12] .

С помощью различных экспериментов показано, что скорость образования цитрата из малата в присутствии энзимного комплекса, состоящего из МДГ, цитратсинтазы и пируватдегидрогеназы в 2-4 раза превышает эту величину для системы отдельных энзимов [29] .

Бикманс, Канарек показали, что ферменты ЦТК существуют внутри митохондрий в виде комплекса с молекулярной массой, равной 8 мегаДа. Этот комплекс состоит из одной молекулы - кетоглутаратдегидрогеназы и 6 молекул каждого из остальных энзимов ЦТК, а также из аспартатаминотрансферазы и нуклеозиддифосфаткиназы. Комплекс адсорбирован на внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий на том месте, где расположена сукцинатдегидрогеназа и электронно-транспортная цепь (ЭТЦ) [17] .

Для некоторых энзимов характерно наличие динамического равновесия между их функциональными единицами и несколькими олигомерными формами. Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о существовании in vivo такого рода динамического равновесия для МДГ различного происхождения, например из листьев фасоли, из семян огурца и из сердца свиньи, где наряду с димерами удалось обнаружить олигомеры, имеющие тетрамерную, гексамерную и октамерную структуру [21]. Эти олигомеры крайне нестабильны и при длительных процедурах выделения спонтанно распадаются на функциональные единицы МДГ, которые в большинстве случаев представляют собой димеры, а иногда тетрамеры .

Ткемаладзе и др. [9] при изучении МДГ из листьев чайного растения и виноградной лозы выделили тетрамерный олигомер с молекулярной массой 70 кДа, который при обработке диссоциируется на неактивные димеры (37 кДа) или монометры (17 кДа) .

Авторы считают, что МДГ в зависимости от концентрации и от существующих внутри клетки физиологических условий может образовать октамеры (140 кДа) с пониженной каталитической активностью. Однако, с нашей точки зрения, существование столь низкомолекулярного мономера МДГ, по всей видимости, является артефактом, возникающим во время выделения энзима, при частичном протеолитическом расщеплении ее молекул [9] .

Олигомеризация МДГ и существование динамического равновесия между ее функциональными единицами и более высокими олигомерными формами внутри клетки, по-видимому, имеет регуляторный характер. Возможно, что при олигомеризации МДГ переходит к конформационным состояниям, обладающим различной каталитической активностью. Причем это динамическое равновесие может зависеть как от концентрации энзима и его субстратов в клетке, так и от вязкости среды, значения рН, температуры и ионной силы раствора .

Хабиг и Ракузен обнаружили in vivo существование отличий в кинетических параметрах олигомера с молекулярной массой, равной 280 кДа и димеров МДГ, обнаруживаемых в листьях фасоли. Олигомер обладает более низким сродством к малату, чем димер МДГ [28] .

В отличие от олигомеров, функциональные единицы энзимов, в большинстве случаев обладает повышенной структурной стабильностью и диссоциировать им удается лишь при жесткой обработке белка с помощью денатурирующих агентов, низких значений рН, высоких концентраций ионов и т.д. Исследования процессов, связанных с диссоциацией и реассоциацией МДГ из растительных, животных и бактериальных источников показывают, что в условиях in vivo энзим распадается на отдельные субъединицы под влиянием экстремальных значений рН и температуры [62]. Процесс диссоциации МДГ на неактивные субъединицы удается предотвратить с помощью различных соединений, так как НАДН, АТФ, АДФ и Zn++ [62] .

Литературные данные свидетельствуют, что активность МДГ внутри клетки подчиняется метаболическим потребностям организма. Световая регуляция активности хНАДФ-МДГ [55] представляет собой пример такой зависимости с помощью механизма каталитической модификации фермента. Накомото и Эдвардс предложили схему регуляции НАДФ+ - зависимой хлоропластной МДГ. Этот фермент является светозависимым белком, активность которого зависит от нециклического транспорта электронов и от энергетического состояния хлоропластов, в частности восстановленного ферродоксина, что является необходимым для активации НАДФ+ - МДГ путем восстановления ее SH -групп [43] .

Метаболитная регуляция МДГ Некоторые исследователи относят растительную МДГ к числу олигомерных аллостерических энзимов. В настоящее время, аллостерические свойства описаны для МДГ из гороха, виноградной лозы, чая и лимона [9]. Однако кооперативные свойства МДГ из лимона и гороха наблюдаются только при экстремальных значениях рН (4,7 и 5,2). Кроме того, Абон и Уаллас [13] при исследовании каталитического механизма цМДГ и мМДГ из двух видов лимона Cittrus limettioides и Cittrus limon не обнаружили у них аллостерических свойств при условиях среды, близких к физиологическим. Проявление кооперативных свойств у МДГ при низких значениях рН происходит, по-видимому, в результате дестабилизации четвертичной структуры ее молекул под влиянием ионной силы раствора [37] .

В этих условиях молекулы МДГ претерпевают частичную деструкцию и переходят в менее активное каталитическое состояние. Связывание субстрата с субъединицами приводит к стабилизации четвертичной структуры и к восстановлению полной каталитической активности всех молекул энзима в растворе через определенный промежуток времени. А кривая зависимости скорости реакции от концентрации субстратов, по этой причине, описывается сигмоидной линией. То кооперативные свойства МДГ из лимона и гороха, по-видимому, возникают в результате стабилизирующего действия субстратов, которые не являются ее аллостерическими эффекторами [42]. Аллостерические свойства проявляются у МДГ из виноградной лозы и чайного растения при повышении ее концентрации в растворе. Эти данные вместе со сведениями, полученными при исследовании кинетических свойств МДГ из шпината [66] и энзимного комплекса МДГ-аспартатаминотрансферазы из гриба Neurospora [41] свидетельствуют о проявлении in vivo кооперативных свойств при олигомеризации энзима или образовании мультиэнзимных комплексов. При этом аллостерические свойства характерны для олигомеров, но не наблюдаются при изучении каталитического механизма функциональных единиц МДГ [44; 45;53] .

Активность МДГ может регулироваться с помощью некоторых органических кислот, представляющих собой субстраты-аналоги (малонат, фумарат, цитрат, цисаконитат). Эти метаболиты способны конкурентно ингибировать МДГ. Установлено, что аскорбиновая кислота, сукцинат и масляная кислота не влияют на активность МДГ [59] .

Кроме конкуренции с субстратами за взаимодействие с активным центром МДГ, регуляторное влияние этих метаболитов in vivo может быть связано с ухудшением взаимодействия энзима с клеточными структурами [39]. Из всех субстратов ЦТК малат является единственным, который способствует связыванию МДГ с клеточными структурами, в том числе с митохондриальной мембраной. ОА является наиболее сильным ингибитором этих взаимодействий, вызывая освобождение МДГ с поверхности митохондрий или распад мультиэнзимного комплекса ЦТК. Ацетил-КоА, цитрат и АТФ также влияют на адсорбицию МДГ на поверхности клеточных структур .

При нормальном протекании ЦТК концентрация субстратов внутри митохондрий стабильна и находится на низком уровне. В этих условиях, все энзимы действуют в.рамках мультиэнзимного комплекса ЦТК и происходит облегченный катализ метаболитов. Однако, при общем торможении цикла, например, при высоких соотношениях АТФ/АДФ происходит постепенное повышение количеств субстратов, в том числе ОА-а, что приводит к диссоциации комплекса энзимов и усилению ингибирующего эффекта. Конкурентное ингибирование МДГ со стороны некоторых органических соединений (цитрат, ацетил-КоА, АТФ) способствует процессу общего торможения ЦТК, возникающему при избытке макроэргических соединений в клетке [18;56] .

Регуляторное влияние на активность МДГ животного и растительного происхождения оказывают также некоторые органические соединения, представляющие собой вторичные продукты метаболизма, как например, галлатанин, пирогаллат, абиетиновая кислота, липоевая кислота, кверцетин, изокверцетин, рутин, геспередин и тироксин [24]. Механизм действия этих соединений связан с ингибированием МДГ путем окисления ее SH-rpynn. Возможно, эти соединения участвуют в регуляции каталитической активности МДГ, через механизм обратимой модификации ее молекул .

Внутриорганоидные соотношения НАД+/НАДН играют, по-видимому, важную роль в регуляции ее митохондриального и цитоплазматического изоэнзимов (10) мМДГ является более чувствительной к низким концентрациям НАДН, чем к относительно высоким содержаниям НАД+ внутри органеллы. Кроме того, у многих организмов наблюдается ингибирование мМДГ при концентрациях НАДН, близких к физиологическим. Сильверстейн и Сулебен показали, что при высоких концентрациях НАДН в растворе происходит ингибирование мМДГ вследствие образования неактивных тройных комплексов МДГ-НАДН-малат, обладающих большим периодом полужизни .

Однако, не происходит образование неактивных тройных комплексов МДГ-НАД+-ОА, так как для связывания НАД+ с ферментом потребуются значительные конформационные изменения его молекул. То исключается возможность ингибирования мМДГ при высоких концентрациях НАД+. Данная характеристика цитоплазматического белка позволяет ему осуществлять метаболические процессы, связанные с затратой восстановленного коэнзима [54] .

Сравнительное исследование НАДФ+- МДГ из хлоропластов шпината и злаков [25] показало, что энзим из С4-растений ингибируется высокими концентрациями НАДФ+ .

Данный эффект не наблюдается для НАДФ-МДГ из хлоропластов шпината (Сз-растения) .

Эти результаты имеют определенное физиологическое и регуляторное значение, так как НАДФ+-МДГ из мезофильной паренхимы С4-растений связана с процессом фиксации СО2, который зависит от восстановительного потенциала хлоропластов, т.е. от величины соотношений НАДФ/НАДФН внутри компартмента [25] .

Известно, что субъединицы МДГ не эквивалентны при взаимодействии с коэнзимом [40]. Одна из них имеет “карман”, где постоянно находится в связанном состоянии одна молекула коэнзима, действующая как эффектор конформационной релаксации МДГ при осуществлении каталитического процесса. Вероятно, in vivo в специфичных физиологических условиях начала прорастания, НАДФ способен сыграть роль эффектора при переходе МДГ в активизированное состояние. Важную роль в регуляции МДГ играют аденозиновые нуклеотиды, которые представляют собой эффективные ингибиторы активности энзима растительного и животного происхождения. Среди этих нуклеотидов АТФ представляет собой наиболее эффективный ингибитор МДГ. Остальные нуклеотиды обладают более слабой способностью ингибировать МДГ, который уменьшает согласно ряду АДФ AMФ ГТФ УТФ .

Некоторые экспериментальные данные показывают, что изоэнзимы МДГ обладают разной чувствительностью к влиянию АТФ. Наиболее чувствительным к ингибиторному влиянию АТФ является митохондриальный изофермент [26] .

Специфичное влияние АТФ на активность изоформ МДГ, возможно, служит важным звеном в механизме регуляторного сопряжения катаболических (ЦТК и др.) и анаболических (глюконеогенез и др.) процессов растительной клетки. С этой точки зрения, мМДГ, по-видимому, является важным звеном регуляторного участка ЦТК, существующего между малатом и цитратом [33], так как активность энзима внутри данного компартмента находится под строгим контролем со стороны соотношений НАД+/НАДН и АТФ/АДФ [56] .

Некоторые данные показывают, что для активности МДГ необходимо присутствие в растворе ионов двухвалентных металлов Mg и Мn, которые участвуют в ее каталитическом механизме [20]. Однако до сих пор не установлено, что МДГ обладает абсолютной специфичностью по отношению к одному из этих ионов. Другие авторы [58] указывают на наличие каталитической активности МДГ в отсутствие этих катионов в среде. Активность МДГ зависит от ионной силы среды. Высокие концентрации ионов двух и одновалентных металлов, таких как Са++, Mg++, Na+, К+ способны стабилизировать четвертичную структуру и повышать каталитическую эффективность отдельных изоэнзимов МДГ [6]. Стабилизирующее действие катионов зависит от аминокислотной последовательности МДГ. Белки микроорганизмов, обитающие в засоленных средах, имеют повышенное содержание гидрофобных аминокислот и используют высокие концентрации солей в окружающей среде для поддержания и стабилизации четвертичной структуры ферментов, в том числе МДГ [65] .

То мы попытались создать общую картину, систематизирующую в единой системе основные экспериментальные данные о механизмах регуляции активности МДГ на молекулярно-функциональном уровне организации живой клетки. Однако в этой системе существуют многочисленные пробелы, особенно в исследовании механизмов регуляции активности отдельных форм малатдегидрогеназной системы растительной клетки .

ЛИТЕРАТУРА

1. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М., 1986, Том 2 .

2. Иванищев В.В., Курганов Б.И. // Биохимия. 1992.T. 57, № 5, c. 653-662

3. Игамбердиев А.У., Попов В.Н. и др. //Физиол. растений, 1995, Том 42, № 1, c. 114Игамбердиев А.У. Микротельца в метаболизме растений. Воронеж, 1990 .

5. Карпилов Ю.С., Персанов В.Н. // Физиол. и биохим. Культ. pастен. 1977, Том. 9, № 5 .

6. Магомедов И.М., Тищенко Н.Н. // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978, Том 61, № 10 .

7. Маркина В.Л., Еремин А.Н., et al. // Биофизика, 1985, Т. 30, вып. 6, с. 971-975

8. Персанов В.М., Воронова Е.А., Карпилов Ю.С. // Биохимия. 1976, Том 41, № 6 .

9. Ткемаладзе Г.Ш. // Биохимия, 1981, Том 46, № 6 .

10. Ткемаладзе Г.Ш. // Сообщ. АН СССР. 1984, Том 116, 1 № 3 .

11. Фельман Н.Л., Каменцева Е.А. // Физиология растений, 1983, Том 29, № 6 .

12. Фридрих П. Ферменты: четвертичная структура и надмолекуляр. комплексы. М .

1986 .

13. Abon-Zanzam A.M., Wallace A. // Biochim. et Biophys. Acta., 1970, V. 220, № 3 .

14. Ashton A., Hatch M. // Arch. of Biochem. and Biophys., 1983, V. 227, № 2, p. 406-415

15. Babayev H.Q. // Труды Азербайджанского Национального Комитета “Человек и Биосфера“ (МаВ, ЮНЕСКО). Экологическая цивилизация, устойчивое развитие, окружающая среда. Ежегодные издания. 2013/2014, Том 9, с. 162-179

16. Babayev H., Mehvaliyeva U., et al. // Plant Physiol. and Biochem., 2014, V. 81, p. 84-90

17. Beeckmans S., Kanarek L. // Biochem. Sos. Trans., 1981, V. 9, № 2 .

18. Bush R.S. // Canadian Journal Anim. Science. 1985, V. 65, № 2 .

19. Canellas P.F., Wedding R.T. // Arch Biochem Biophys. 1984, V. 229, p. 414-425

20. Carrido-Pertierra A., Martinez M.C., et al. // Biochimie, 1983, V. 65, № 11-12 .

21. Cerana R., Colombo R., Lado P. // Atti. Accad. Lincei. Rend. Cl. Scifis. Mat e Natur., 1974, V. 57, № 6 .

22. Consiglo E., Varrone S., Covelli I. // European Journal Biochem., 1970, V. 17, № 3 .

23. Domenech C., Hazo A., et al. // Biological Chem. Hoppe-Seyler, 1986, V. 367, № 10 .

24. Ester M., Harrison J.H. // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1975, V. 64, № 2 .

25. Ferte N., Jacquet J.P., Meunier J.C. // Eur. J. Biochem., 1986, V. 154, p. 587–595

26. Glatthaor B.E., Banaszak L.I. // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1975, V. 46, № 2 .

27. Gross G.G. // Phytochemistry, 1977, V. 16, № 3 .

28. Habig W., Racusen O. // Plant Physiology, 1974, V. 53, № 3 .

29. Hand S.C., Becker M.M., Conte F.P. // Journal Experimental Zoology, 1981, V. 217, № 2 .

30. Isegawa Y., Nakano Y., et al. // Agr. and Biol. Chemistry., 1984, V. 48, № 2, p. 549-552

31. Kagawa T., Hatch M.D. // Arch. Biochem. Biophys., 1977, V. 84, p. 290-297

32. Kopetski E., Entian K.D., Lottspech F., Meske D. // Biochim. et Biophys. Acta. Protein Structuraland Molecular Enzymology, 1987, V. 912 (P40), № 3 .

33. Lance C.l., Rustin P. // Physiology Veget., 1984, V. 22, № 5, p. 625-641

34. Latzko E., Kelly G.J. // Physiologie Vegetal., 1983, № 21 .

35. Ma H., Kubicek C.P., Rohr M. // FEMS Microbiology Letters, 982, V. 12, № 2 .

36. Mader M., Schloss P. // Plant Science Letters, 1979, V. 17, № 1 .

37. Mikulaova D., Kollarova M., et al. // FEMS Microbiol Lett. 1998. V. 159, № 2, p. 299McAlister Henn L., Blaber M., et al. // Nucleic Acids Research., 1987, V. 15, № 2 .

39. Moore B., Szarek S.R. // Canadian Journal Bot., 1983, V. 61 .

40. Mueller C.O., Whitney S.M. // Photosynth Res, 2008, Vol. 98, p. 667–675

41. Munkres K.D. // Biochim. et Biophys. Acta. l970. V. 220, № 2, p. 149-160

42. Musrati R.A., Kollarova M., et al. // Gen Physiol. Biophys. 1998. V. 17, № 3, p. 193-210

43. Nakamoto H., Edwards G.E. // Plant Physiology, 1986, V. 82, № 1 .

44. Nishiyama M., Kinoshita M. et al. // Biochem Biophys Res Comm. 1996. V.225, № 3 .

45. Ohman R., Ridell M. // Tuber Lung. Dis. 1996. V. 77, №. 5, p. 454-61

46. Prieur P., Morant-Avice A., Louguet Ph. // Physiologie Vegetal., 1985, V.23, № 1 .

47. Quliyev N.M., Babayev H.Q., Mehvalyeva U.., liyeva M.N., Feyziyev Y. // AMEAnn Mruzlri, Bak, Elm, 2014, Cild LXX, № 1, s. 46-50

48. Rocha V., Mukerji S.K. // Biochem and Biophys. Res. Comm.1968, V. 31, № 6, p. 890Rocha V., Mukerji S., Ting LP. l // FEBS Letters. 1985, Vol. 180, № 2, p. 317-320

50. Rocha V., Ting I.P. // Plant Physiology, 1970, V. 46, № 5 .

51. Rolstad A.K., Howland E., Sirevag R. // J. Bacteriol. 1988, Vol. 170, № 7, p. 2947-2953

52. Rustin P., Lance С. // Plant Physiology. 1986. V. 81, № 4, p. 854-858

53. Sanchez S.A., Hazlett T.L., et al. // Protein Sci. 1998. V.7, № 10, p. 84-9

54. Silverstein E., Sulebele G. // Biochim. et Biophys. Acta., 1969, V. 185, № 2 .

55. Scheibe R., Fickenscher К. // FEBS Lett., 1985, V. 80. № 2, p. 317-320

56. Tobin A., Givan С. // Plant Science Zett. l989. V. 34, № 1, p. 51-59

57. Valenti V., Pupillo P. // Plant Physiology. 1981, V. 68, p. 1191-1196

58. Walk R.A., Hock B. // Planta, 1977, V. 134, № 3 .

59. Wakayama M., Takashima K., et al. // Anal. Biochem. 1997. V. 250, № 2, p. 252-3

60. Waters J.K., Karr D.B., Emerich D.W. // Biochemistry, 1985, V. 24, № 23 .

61. Wedding R.T. Malic enzymes of higher plants. Plant Physiol., 1989, V. 90, p. 367-371

62. Wood D.C., Jurgensen S.R., et al. // Journal Biological Chemistry, 1981, V. 256, № 5 .

63. Yamazaki R.K., Tolbert N.E. // Biochim. et Biophys. Acta., 1969, V. 178, № 1 .

64. Yueh A.Y., Chung C.S., et al. // The Biochemical Journal, 1989, Vol. 258, № 1, p. 221Zaccai G., Cendrin F., Haik Y., Borochov N. et al. // Journal Mol. Biol., 1989, V. 208, № 3 .

66. Ziegler I. // Phytochemistry, 1974, V. 13, № 1 .

GENERAL CHARACTERISTICS OF MALATE DEHYDROGENAZE SYSTEM

ENZYMES IN ORGANISMS

–  –  –

Malate dehydrogenase is represented in cells of various organisms in multiple molecular forms, which number varies depending on the group affiliation of living beings, their lifestyle and complexity of metabolism .

ORQANZMLRD MALAT DEHDROGENAZA SSTEM FERMENTLRNN

MUM XARAKTERSTKASI

–  –  –

Malat dehidrogenaza mxtlif orqanizmlrin hceyrlrind oxlu miqdarda molekulyar formalarda olur v onun say canl varlqlarn hans qrupa malik olmasndan, hyat trzindn v metabolizmin mrkkbliyindn asldr .

UOT581.1:633/635;581.1/1

QURAQLIIN TSRNDN YETM MDDTLRN GR FRQLNN

BUDA GENOTPLRNN ASSMLYASYA STH SAHSNN DYMS

T.H.TMRAZOV b..f.d, dosent, A.A.ZAMANOV b..f.d, S.A.ABDULBAQIYEVA b..f.d, dosent Azrbaycan Elmi Tdqiqat kinilik nstitutu, Bak., Az1098 Pira q., Sovxoz № 2 Mqald yetim mddtin gr frqlnn mxtlif brk v yumaq buda genotiplrinin assimiledici orqanlarnn assimilyasiya sthi sahsinin quraqln tsirindn dyim dinamikasndan bhs edilir. Quraqlq raitind nc torpan, sonra is bitkinin su potensial azalr, daha sonrak mrhllrd turqor tzyiqi aa dr, azcqlar qapanr v fotosintez faliyytind kskin azalma ba verir ki, bu vziyyt orqanizmlrd stres ml gtirrk onu aradan qaldrmaq, mdafiy olunmaq n mxtlif biokimyvi, fizioloji v molekulyar sviyyd cavab reaksiyalar ba verir, nticd bitkilr xarici mhit adaptasiya olunma tmin edck tolerantlq mexanizmlri inkiaf etdir bilir .

Aar szlr: buda genotiplri, quraqlq faktoru, yetim mddti, assimilyasiya sahsi Ключевые слова: генотипы пшеницы, фактор засухи, длительность созревания, ассимиляционная площадь Key words: wheat genotypes, drought factor, duration of ripening, assimilation area Respublikada kin yararl torpaq sahlrinin yarya qdri mhz quraq v yarmquraq razilrdn ibartdir. Quraqlq z nvbsind torpaqlarn oranlamasna da sbb olur. Quraqlq v duzluluq kimi stres amillrin mvcud olduu bir raitd knd tsrrfat bitkilrindn keyfiyytli v yksk mhsulun ld edilmsi n davaml nmunlrin yaradlmas vacibdir .

Stres davamllq is bitki hceyrlrinin genetik sistemlrinin yenidn qurulmas v bunun nticsind d bzi fizioloji v biokimyvi proseslrd meydana gln dyimlrl laqdardr [2; 5]. Odur ki, Azrbaycann ox zngin bitki ehtiyatlarnn, xsusil d knd tsrrfat bitkilri v onlarn yaban formalarnn toplanmas, onlarn morfoloji, genetik, fizioloji v s.chtdn yrnilmsi byk elmi v tcrbi hmiyyt ksb edir. Bel tdqiqatlarn nticsind qiymtli gen mnblri akar oluna bilr ki, onlardan da mxtlif genetik kombinasiyalarda bir donor kimi istifad edilmkl davaml v yksk mhsuldarla malik bitki formalar ld oluna bilr [1; 2] .

Bioloji baxmdan stres bitkinin normal inkiafn zifldn v ya mnfi istiqamtd dyin, xarici mhit raitindki hr hans bir dyiiklik kimi qbul edilir. Tbii raitd bitn v tarla raitind becriln bitkilr hr zaman stres amillrin tsiri altnda qala bilr [4; 5; 8] .

Bzi traf mhit amillri (havann kskin dyimsi) bir ne dqiq rzind stres ml gtirdiyi halda, digrlri n bu mddt uzun ola bilr. Htta mineral qida maddlri kimi bzi amillr aylar, illr kedikdn sonra stres ml gtir bilir. Bitkilr bir v ya daha ox lverisiz rait qar mhdud rivd rqabt aparmaq qabiliyytin malikdirlr. Bu vziyyt orqanizmlrd stres ml gtirir, bu stresi aradan qaldrmaq, mdafi olunmaq v amaq n mxtlif biokimyvi v fizioloji mexanizmlr faliyyt balayr. Buna gr d bitkilrin mxtlif stres amillr qar mqavimtinin artrlma yollarnn aradrlmas byk elmi v tcrbi hmiyyt ksb edir [10; 11, 14; 15, 19] .

Bitkilrin quraqla davamll plastidlrin xlorofil – zlal kompleksinin vziyyti v piqmentlrin miqdar il myyn edilir. Quraqla davamllna gr frqlnn bitkilrin su rejimini yrnn alimlr myyn etmilr ki, bitkilrin quraqla qar adaptasiyas hceyr sviyysind hyata keir [8; 12]. Mhz quraqln tsirindn bitki xloroplastlarnn piqmentzlal kompleksinin xsusiyytlrinin tyini mllif trfindn tklif edilmi quraqla davamlln diaqnostikas metodunun sasn tkil edir [2; 7; 8] .

Knd tsrrfat bitkilrinin mhsuldarlnn artrlmas v keyfiyytinin yaxladrlmann nzri saslarn, elc d praktiki yollarn ilyib hazrlamaq n elmitdqiqat ilrind mahid v tcrblrdn istifad olunur [1; 12; 15] .

Tarla tcrbsinin sas vzifsi tcrbnin variantlar arasndak frqi myyn etmk, hyat amillrinin tsirini kmiyytc qiymtlndirmk, bitkilrin becrilm raiti v sullarnn onun mhsuluna v keyfiyytin tsirini yrnmkdn ibartdir.Tarla raitind mxtlif buda sortlarnda apardmz tcrblrin nticlrin saslanaraq myyn etmiik ki, quraqlq raiti mhsuldarlq elementlrin- snbln boyuna, snblcklrin v snbld olan dnin sayna o qdr d gcl tsir etmdiyi halda, dnin iriliyin, bir snbldki dnin arlna v mumi dn mhsuldarlnn azalmasna ox ciddi tsir edir [11; 13] .

Tcrbd yrniln bitki v onlarn sortlarnn mhsuldarlna, hminin mhsulun keyfiyytin bir ox amillr tsir gstrir [1; 2; 7]. Msln, sortun mhsuldarlna aqrotexniki tdbirlrl yana hava raiti, bitkinin inkiaf fazalar, htta sortun znn bioloji xsusiyytlri (yer yatmaya, xstliklr, axtaya, duza v quraqla qar davamllq) v s. tsir gstrir. Ona gr d seleksiya tcrblrind btn bu amillr zrind diqqtl mahidlr aparlr v onlar hkmn hesaba alnr [4; 6; 10; 15] .

Baqa bir tcrbd is, quraqlq raitind becriln buda bitkilri xloroplastnn membran fraksiyalarnda xlorofilin miqdarnn yksldiyi, RNT v zlal miqdarnn artd grlm, quraqlq raitinin davam etdiyi mddtd bitkilrd is xloroplastlarda xlorofilin miqdarnn kskin azald, ancaq zlaln miqdarnda bir dyim olmad, RNT-nin miqdarnn is artd mahid edilmidir [3; 6] .

Fotosintetik faliyytin gstricilrinin v lamtlrinin, morfofizioloji v aqronomik xsusiyytlrinin, buda genotiplrinin real v potensial imkanlarnn xarici mhitin faktorlar il birlikd yrnilmsi saysind ideal buda tipinin yksk mhsuldarln tyin edn prinsiplr ilnilib hazrlanmdr [1]. "deal" buda tipi tsvvrnn sasn yarpan parametrlrinin sabit qalmas tkil edir ki, bu da gvdnin optimal hndrly v yarpaqlarn aquli orientasiyas il yana, yarpaqlarn fzada lverili yerlmsini tmin edir v kin n la arxitektonika yaradr. Bellikl, Gn enerjisinin smrli mnimsnilmsi, vegetativ v tsrrfat hmiyytli orqanlarn ml glmsi, htta zngin azot qidalanmas zaman v oxlu suvarlma aparldqda bel tmin olunur. Bu v ya digr faydal lamtlrin irsn kemsinin mmknly mllifin hyata keirdiyi seleksiya ilrinin elmi sasn tkil edir [1; 2; 8; 10] .

Karbon qaz assimilyasiyasnn genotiplrin morfofizioloji lamtlrindn v donorakseptor mnasibtlrindn asl olaraq, ontogenezd geni diapazonda dyimsi akarlanmdr. Yeni yksk mhsuldar genotiplr fotosintezin daha sabit intensivliyi, yni vegetasiya mddtind fal fotosintezin oxsayl piklrl uzun mddt davam etmsi il sciyylnir. Snbln yksk fotosintetik aktivliyi akseptor qabiliyyti il birlikd yksk mhsulun sasn tkil edir [12; 15] .

Tdqiqat material olaraq yetim mddtin gr frqlnn mxtlif brk v yumaq buda genotiplri tdqiq edilmidir. Tdqiq olunan buda sortlar hr birind brk v yumaq

olmaqla 4 buda genotipi sasn 3 qrupda qrupladrlmdr:

1. Tez yetin buda sortlar (Qaraqlq-2, linc-84, Nurlu-99,Qobustan);

2. Orta yetin buda sortlar (Vqar, Qiymtli-2/17, zmtli-95, Gnli);

3. Gec yetin buda sortlar (Brktli-95, Trtr, Qrmzgl-1, Tale-38) .

Tcrblr Az.ET-nun Aberon yardm bazasnda 2 variantda (suvarlan, quraqlq) qoyulmudur. Hr bir sortnmunnin mxtlif morfofizioloji gstricilri yrnilmidir .

Bunlardan n sas quraqln tsirindn hr bir sortda mxtlif assimiledici orqanlarnn assimliyasiya sthi sahsinin myyn inkiaf fazalarnda dyim dinamikas myyn edilmidir .

Quraqlq raitind mxtlif buda sortlarnda yarpaq sahsinin formalamas dinamikas byk praktiki hmiyyt malikdir. Bununla laqdr olaraq hr bir sortun yarpaq v digr assimiledici orqanlarnn sthi sahsin quraqln tsiri yrnilmi v bu tsirdn orqanlarn asimliyasiya sthi sahsinin azalmas mahid olunmudur. kil1-d tez yetin buda sortlarnn assimilyasiya sthinin dyim dinamikas verilmidir. kildn grndy kimi ontogenezin vvlind hr bir sortda yarpaq sthi sahsinin hr iki variantda kskin artmas mahid olunur. Lakin vegetasiyann ortalarnda yni boruya xma fazasndan sonra digr assimiledici orqann (gvd) sthi sahsinin artmas mahid olunur. Nhayt sona doru yni snbllm fazasndan snbln assimliyasiya sthi sahsi gvd il birlikd artmaa balayr .

–  –  –

Qaraqlq–2 v linc-84 sortlarnda yarpaq v digr assimildici orqanlarn hr iki variantda n maksimal gstricilrin nzr salaq. Yarpaqda 66,2; 50,2 min m 2/ha, gvdd 68,5;

55,8 min m2/ha, snbld is 29,5; 19,5 min m2/ha, linc - 84 sortunda is anoloji olaraq yarpaqda 62,0; 48,2; gvdd 68,3; 57,3 min m2 /ha, snbld is 26,3;19,2 min m2/ha olmudur .

Nurlu – 99 yumaq buda sortunda yarpaq assimilyasiya sthi sahsinin maksimal qiymti yarpaqda 63,4; 47,1 min m2/ha, gvdd 65,2; 50,2 min m2/ha, snbld is 28,1;25,4 min m2 /ha, Qobustan sortunda is analoji olaraq yarpaqda 60,2; 53,0 min m 2 /ha, gvdd 68,4; 63,2 min m2 /ha, snbld is 28,7; 22,4 min m2 /ha olmudur. Bel ki, tez yetin buda sortlarnda gstricilrdn grndy kimi maksimal assimilyasiya sthi sahsi brk buda sortu Qaraqlq- 2 v Qobustan yumaq buda sortunda olmudur. Variantlar arasndaki frq is Qaraqlq- 2-d yarpaqda 24,2 %, gvdd 18,5% snbld 33,9%, Qobustan sortunda is mvafiq olaraq 11,9%, 7,6 v 21,9% olmudur .

Assimilyasiya sthi sahsinin genotiplrin morfofizioloji lamtlrindn v donor-akseptor mnasibtlrindn asl olaraq, ontogenezd geni diapazonda dyimsi akarlanmdr .

–  –  –

kil 2 Orta yetin buda genotiplrind assimilyasiya sthi sahnin dinamikas Qeyd: ______suvarlan, ---------suvarlmayan kil 2-d II qrupda vegetasiyann mxtlif fazalarnda hr iki variantda 1 brk v 3 yumaq buda sortunun (Vqar; Qiymtli–2/17, zmtli–95, Gnli) gstricilri verilmidir .

Bel ki, brk buda olaraq Vqar sortunda, yarpaq sthi sahsi 66,3; 46,4 min m 2 /ha, gvdd 70,2; 56,1 min m2 /ha, snbld is 27,4; 19,8 min m2 /ha, yumaq budann Qiymtli-2/17 sortunda yarpaq sahsi 63,5; 57,0, gvdd 81,2; 70,3, snbld is 40,3; 33,7 min m2 /ha olmudur. Digr yumaq buda sortu zmtli -95-d yarpaqda 64,2; 63,7, gvdd 75,4; 71,3;

snbld is 28,5, 25,6 min m2 /ha olmu, Gnli sortunda is yarpaqda 61.8;56.8, gvdd 70,3; 63,3, snbld is 28,6; 23,4 min m2 /ha-ya brabr olmudur. Variantlar arasndak frq is Vqar sortunda yarpaqda 30%, gvdd 19,6% snbld 27,7%, yumaq buda zmtli – 95 sortunda is mvafiq olaraq 5,5%, 5,4% v 10,1% olmudur .



Pages:   || 2 | 3 | 4 |



Похожие работы:

«1. Дисциплина "Безопасность жизнедеятельности" Б1.Б.01 Целью учебной дисциплины "Безопасность Цель изучения жизнедеятельности" является формирование дисциплины профессиональной культуры безопасности для обеспечения безопасности в сфере профессиональной деятельности. В результате освоения дисциплины должны быть Формируем...»

«Самушенок Дмитрий Владимирович РОЛЬ  НЕОФИЦИАЛЬНОЙ  МУЗЫКАЛЬНО-ПЕСЕННОЙ КУЛЬТУРЫ  В  ФОРМИРОВАНИИ  СОЦИАЛЬНО-ПОЛИТИЧЕСКИХ ОРИЕНТАЦИЙ СОВЕТСКОЙ МОЛОДЁЖИ 1960-х - 1980-х ГОДОВ Специальность - 09.00....»

«Программа дополнительных вступительных испытаний профессиональной направленности по направлению подготовки 49.03.01 Физическая культура по профилю подготовки спортивная тренировка в избранном виде спорта: легкая атлетика, спортивные игры, лыжны...»

«Цикл "Лабиринт Ехо" Чужак Волонтеры Вечности Простые волшебные вещи Темная сторона Наваждения Власть несбывшегося Болтливый мертвец Лабиринт Мёнина Цикл "Хроники Ехо" Чуб земли Властелин Морморы Неуловимый Хабба Хэн Ворона на мосту Горе господина Гро Обжора-Хохотун Дар Шаванахолы Тубурская...»

«Санкт-Петербургское государственное автономное учреждение "Дирекция по управлению спортивными сооружениями" Расписание групповых занятий ФОК "Ломоносов" c 8 января 2019 г. Аэробный зал № 413 Понедельник Вторник Среда Четверг Пятница Суббота Воскресенье Power Тай-бо Body Sculpt FFT Body Sculpt 09:00 Training Екатерина Екатерина Олеся...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по литературному чтению составлена на основе основной образовательной программы начального общего образования Муниципального бюджетного образовательного учреждения "Михн...»

«АКАДЕМИЯ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР ИНСТИТУТ АРХЕОЛОГИИ Ю. Ф. БУРЯКОВ ГЕНЕЗИС И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ГОРОДСКОЙ КУЛЬТУРЫ ТАШКЕНТСКОГО ОАЗИСА ТАШКЕНТ ИЗДАТЕЛЬСТВО "ФАН" УЗБЕКСКОЙ ССР В монографии исследуются генезис, закономерности и пути форми­ рования и развития городов одного из самых урбанизированных регио­ нов — Ташкентского оазиса, включав...»

«Департамент образования администрации г.Липецка МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА С УГЛУБЛЕННЫМИЗУЧЕНИЕМ ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДМЕТОВ № 47 г. ЛИПЕЦКА Рабочая программа по_Изобразительному ис...»

«81 6. Доклад о распространении французского языка в мире, 2015 ИКЬ: кН1р://з1иёореё1а.ги/5 61596 р^о^зко/кёеп^е-^-^азр^оз1^апеп^е-Г^ап1зи/зкоао-Vа/^ка-у-ш^^е-Гипк1з^оп^^оуап^еГгап1зи/зкодо-усшка-у-пшпк-зйапак-иига. Ь!ш1 7. Клоков В.Т. Конспект лек...»

«УДК/ББК 316.7 /60.561.3 ПОЛИТИКО-КУЛЬТУРНЫЕ ОСНОВЫ УПРАВЛЕНИЯ В ПОЛИТИЧЕСКОМ МЕНЕДЖМЕНТЕ Карпова Н.В., доцент, канд. социолог. наук, доцент кафедры политологии и социологии политических процессов социологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия karpova-nat@yandex.ru P...»

«Министерство культуры Российской Федерации ФГБОУ ВО "Ростовская государственная консерватория им. С. В. Рахманинова"ПРИНЯТО ПРИНЯТО Педсоветом ССМШ (Колледжа) Решением Ученого совета Протокол № 4 от 12 января 2018 г. РГК им. С. В. Рахманинова протокол № 6 от 24 января 2018 го...»

«Специфика обучения иноязычному общению и коммуникативному взаимодействию заключается в том, что реальная коммуникация осуще ­ ствляется в условиях несовпадающих (в большей или меньшей степени) национально-культурых стереотипов мышления и поведения между субъектами речевой деятельности. Однако, следу.я опре...»

«WORLD FOLK VISION – РОССИЯ Всемирный Фестиваль-конкурс национальных культур и искусств 5-10 января 2019 Место проведения – г Сочи Аккредитованный отель – отель "Жемчужина", Официальный партнер гала концерта Зимний театр г. Сочи www.worldfolk.vision О КОНКУРСЕ Всемирный фестиваль-конкурс национальных культур и искус...»

«Зыков Михаил Борисович д-р филос. наук, д-р экон. наук, профессор ФГБОУ ВПО "Елецкий государственный университет им. И.А. Бунина" г. Елец, Липецкая область СОВРЕМЕННЫЙ ЧЕЛОВЕК ДОЛЖЕН ХОРОШО РАЗБИРАТЬСЯ В 60 ФОРМАХ ХОЗЯЙСТВА И УМЕТЬ ОТЛИЧАТЬ АНТИИ КВАЗИКУЛЬТУРЫ ОТ КУЛЬТУРЫ ОНТИЧНОСТИ Аннотация: анализ современных...»

«УДК 811.111 '38 ББК Ш143.21-55 ГСНТИ 16.21.33 Код ВАК 10.02.19 А. В. Таскаева Челябинск, Россия НАЦИОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ГЕРОЕ В АНГЛИЙСКОЙ ЛИНГВОКУЛЬТУРЕ* АННОТАЦИЯ. В статье на...»

«Президент РОО "Федерация Первый заместитель руководителя баскетбола города Москвы" Департамента физической культуры . Москвы В.А.Двуреченских Н.А.Гуляев 2014 г. 2014 г. П О Л О Ж ЕН И Е о м оск...»

«Октябрь–2013 Новый год новые старты! Вот и пролетели вновь каникулы, и на смену летней жаре пришла дождливая осень. Начался новый учебный год. Снова закипела активная учебная и спортивная деятельность студентов, со...»

«Государственное автономное образовательное учреждение высшего образования “Московский городской университет управления Правительства Москвы” II Городская научно-практическая конференция "СОЦИАЛЬНО-КУЛЬТУРНОЕ ПРОЕКТИРОВАНИЕ В ГОРОДЕ МОСКВЕ: ВЕДУЩИЕ ТЕНДЕНЦИИ И АКТУАЛЬНЫЕ ПРАКТИКИ" 25 октября 2018 года Пленарное заседание...»

«"УТВЕРЖДАЮ": "СОГЛАСОВАНО": Вице Президент по спорту Министр молодежной политики и Общероссийской общественной спорта Саратовской области организации"Федерация мотоциклетного спорта России" _А.В. Абросимов _Р. Н. Саитгареев ""января 2019г. ""января2019г. М.П. М.П. "СОГЛАСОВАНО...»

«Министерство культуры Новосибирской области Новосибирский государственный театральный институт 630099 Новосибирск ул. Революции, 6 ИНФОРМАЦИОННОЕ ПИСЬМО о VI Всероссийском конкурсе исполнителей художественного слова и III Всероссийской научно-практической конференции "Художе...»

«Г.С. Вовк Орели Филипетти – новый министр культуры Франции После президентских выборов во Франции премьерминистр Жан-Марк Эйро объявил состав нового кабинета, в котором главой Министерства культуры и коммуникаций (МКК) назначена Орели Филипетти (A...»

«I. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ Соревнования проводятся в целях: комплексного решения проблем двигательной активности и укрепления здоровья обучающихся; пропаганды здорового образа жизни среди подрастающего поколения; дальнейшего продвижения в Сахалинской области общероссийского проекта "Мини...»







 
2019 www.librus.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - собрание публикаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.