WWW.LIBRUS.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - собрание публикаций
 

«ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОЛЛЕКЦИЯ ОВСА Овес с генетической точки зрения, по сравнению с другими зерновыми культурами, изучен недостаточно. Немногочисленные генетические коллекции по отдельным ...»

Идентифицированный генофонд растений, ВИР, С-П., 2005, 773-782 .

И.Г.ЛОСКУТОВ

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОЛЛЕКЦИЯ ОВСА

Овес с генетической точки зрения, по сравнению с другими зерновыми культурами,

изучен недостаточно. Немногочисленные генетические коллекции по отдельным признакам

в мире сосредоточены в различных лабораториях Европы и Америки [23, 27, 32, 38, 45, 50],

хотя первые генетические работы по изучению наследования морфологических признаков овса проводились с начала ХХ века – это окраска и опушение цветковых чешуй (55) .

Большое внимание в генетических работах уделяли морфологическим признакам генеративных органов, которые наиболее детально изучали в связи с вопросами систематики и филогении рода Avena L. Позднее были идентифицированы гены устойчивости и восприимчивости к болезням и вредителям, установлен генетический контроль полиморфных белковых систем и развития генеративных органов, что весьма ценно для использования их в селекции. В 1978 г. опубликован список генов [50], дополненный в 1992 г. [38]. В настоящее время у овса идентифицировано около 300 генов, контролирующих различные признаки, и только единичные аллели по морфологическим признакам были локализованы в конкретных хромосомах .

Мировая коллекция овса ВИР насчитывает около 12 тыс. образцов, представленных четырьмя культурными и 22 дикорастущими видами. Образцы коллекции происходят из всех регионов происхождения и разнообразия рода Avena L .

Широкий интерес к генетическому изучению овса положил начало созданию в ВИРе генетической коллекции. В ее основу положен опубликованный список генов [38, 50]. В дальнейшем по литературным источникам (главным образом по публикациям в “Crop Science” и “Oat Newsletter”) состав генетической коллекции постоянно расширялся за счет целенаправленной выписки из различных научных учреждений мира образцов с идентифицированными генами. В 1997 году опубликован каталог с описанием образцов генетической коллекции овса [14]. В ней представлены сорта, линии культурных и образцы дикорастущих видов с одним и более из идентифицированных генов, контролирующих различные морфологические, агробиологические, биохимические и другие признаки .

Большую часть коллекции составляют образцы с наиболее важными генами устойчивости к мучнистой росе, корончатой и стеблевой ржавчине и видам головни .

Большое разнообразие сортов, имеющих одинаковые аллели генов, позволяет селекционерам разных зон России подобрать соответствующий исходный материал для селекции овса. В настоящее время генетическая коллекция овса ВИР включает 560 образцов, относящихся к культурным видам - A. sativa, A. byzantina, A. strigosa, A. abyssinica и (табл.1) дикорастущим - A. sterilis, A. barbata и A. magna, по 200 идентифицированным генам, контролирующим различные морфологические, физиологические, биохимические и другие признаки .

–  –  –

Впервые низкорослые формы обнаружили в посевах сорта Victory. Это были очень позднеспелые растения с плохо развитой метелкой [56]. Позднее было показано, что в генотипе этих растений присутствует рецессивный аллель гена травянистой карликовости (dwarfness) dw-1 [54] .

Короткостебельные растения обнаружены в двух расщепляющихся популяциях [53] .

При скрещивании сортов Winter Turf Sixty Day у выщепившихся короткостебельных растений ген короткостебельности обозначили символом D, а затем Dw-2 [32, 50]. Другая комбинация Aurora Pringle's Progress давала выщепление продуктивных короткостебельных растений, которые имели рецессивный ген короткостебельности dw-3 [28, 32, 53], позднее этот ген был переопределен как доминантный аллель Dw-3 [50] .





Продуктивная трансгрессивная форма была выделена из сорта Victory и получила название Trelle Dwarf (к-11501) [22]. Она обладала укороченной соломиной, очень коротким верхним междоузлием, маленькой компактной метелкой и несла частично доминантный аллель гена короткостебельности Dw-4 [49] .

Короткостебельный сорт овса Scotland Club (к-14536) имел наилучшую упругость соломины [49], а генетический анализ показал в его генотипе наличие рецессивного гена короткостебельности dw-4 [53]. Среди гибридов от скрещивания видов с различной плоидностью была выделена форма A. barbata (2n-4) A. strigosa (2n-2) короткостебельности, обусловленная наличием рецессивного гена dw-5 [47] .

Сорт Curt (к-11247) стал первым районированным коммерческим короткостебельным сортом, который выведен путем беккросса Нуллисомик Kanota2 [54]. Сорт был на 35% ниже родительских форм и имел урожай на уровне сорта Kanota .

Большое значение в селекции короткостебельных форм имело использование мутатнтных короткостебельных линий, происходящих от сорта Harmon, OT 184 (к-14441) [21] и OT 207 (к-14392) с доминантным аллелем гена короткостебельности Dw-6 [19]. Этот ген был локализован, по одним данным, во 2-й хромосоме [38], по другим - в самой короткой 18-й хромосоме, в 3,5 единицах от маркера UMN145B, при использовании молекулярных маркеров RFLP [40]. Линия OT 207 имеет высоту на 34% ниже материнской формы сорта Harmon, что явилось результатом уменьшения длины всех междоузлий, в том числе и длины верхнего междоузлия. Линия OT 207, обладая позднеспелостью [33], была успешно включена в селекционный процесс в Австралии [18] и в других странах .

Короткостебельность зарегистрированных сортов Pennlo (к- 13899) и Pennline 6571 (кимела полигенный контроль, включающий доминантный аллель гена Dw-6. Все сорта обладали хорошей устойчивостью к полеганию [37] .

Другая полукарликовая линия овса NC 2469-3 (CI 8447) [34], явилась мутантом, полученным на основе формы NC 2469. Вначале предполагалось, что она имеет частично доминантный аллель гена Dw-7, непохожий на ранее описанные гены короткостебельности [35]. В дальнейшем, с использованием молекулярных маркеров, определили, что ген Dw-7 линии NC 2469-3 (CI 8447) локализован на спутничной хромосоме в 5 единицах от маркера CDO1437B [40, 41]. Линию CI 8447 (к-13093) включили в скрещивания, и с ее участием в США был зарегистрирован сорт Pennline 116 (к-13833) [36], не уступающий по продуктивности и устойчивости к полеганию другим сортам [30] .

В дальнейшем установлено, что гены короткостебельности Dw-6 и Dw-7 в основном влияют на длину верхнего междоузлия: ген Dw-6 снижает число клеток паренхимы верхнего междоузлия, а Dw-7 уменьшает размеры клеток этой ткани [31]. Линии овса, короткостебельность которых контролируется геном Dw-6, не уступают по многим показателям высокорослым сортам. Они хорошо реагируют на внесение азота, что дает им возможность полнее раскрыть свой потенциал продуктивности [39, 43] .

Выделено 15 линий A. fatua с высотой 58 - 90 см, собранных в посевах пшеницы и ячменя на территории Японии и Южной Кореи [43]. В семи таких короткостебельных линиях был идентифицирован новый доминантный аллель гена Dw-8. С использованием молекулярных маркеров этот ген локализован в 13-й субмедианной хромосоме, в 6 единицах от маркера CDO1319B [40]. В настоящее время с участием этих форм и высокорослого сорта Kanota получены селекционные линии (к-14855) с новым геном короткостебельности, снижающим высоту растений более чем на 50% .

В дальнейшем было установлено, что гены Dw-6, Dw-7 и Dw-8 локализованы в разных хромосомах, недалеко от некоторых наиболее эффективных генов устойчивости к корончатой и стеблевой ржавчине. Предполагается использовать короткостебельные линии с такими генами как морфологические маркеры при отборах на устойчивость к болезням овса [41] .

По результатам наших исследований перспективными донорами генов короткостебельности Dw-4, Dw-6 и Dw-7 могут быть образцы из Бразилии, Австралии и Новой Зеландии, а также созданные нами короткостебельные формы культурного овса и выделенные источники короткостебельности дикорастущих видов A. fatua и A. sterilis [1-12] .

В опытах с ростовыми ингибиторами [21] установлено, что длинное верхнее междоузлие контролируется рецессивным геном (long peducle), который lp-1 идентифицирован у форм A. fatua и A. sativa (к-14392) .

Использование этих и других генов короткостебельности в селекции сдерживается тем, что они сильно укорачивают сам стебель растения и метелку, которая не может выйти из влагалища листа, что повышает стерильность и снижает продуктивность и выполненность зерна [41]. В то же время результаты ряда исследователей [24, 25] позволяют предположить, что интрогрессия в короткостебельные формы генов "выдвижения метелки" позволит при сохранении неизменной высоты растений и прочности соломины, в дальнейшем улучшить показатели, связанные с потенциальной продуктивностью данных линий .

В генетической коллекции овса ВИР имеются гигантские мутанты (до 200 см) с большим числом побегов, высоким и толстым стеблем, а также широкими и крупными листьями. Высокорослость таких растений часто связана с позднеспелостью. Гигантизм (кодногривого овса обусловлен рецессивным геном gi-1 [17] .

Лист. Наличие лигулы (язычка) на листьях характерно для всех видов овса .

Безлигульные формы встречаются очень редко. Описаны четыре контролирующих эти признаки гена Lg [50], два из них, Lg-1 и Lg-2, идентифицированы у сорта Avoine de Ardennes (к-2108). Опушение листа обусловлено тремя типами факторов: гены Lmp-1 и Lmpдетерминируют опушение края листовой пластинки; ген Lbp-1 - опушение поверхности листовой пластинки; Lsp-1 (к-1440), Lsp-2 и Lsp-3 (к-13506) - опушение листового влагалища [38] .

Метелка. Форма метелки овса – раскидистая и одногривая. Раскидистый тип метелки зависит от наличия доминантных аллелей одного из трех генов: Pt-1, Pt-2, Pt-3, их рецессивные аллели обуславливают одногривую форму [14]. Методом моносомного анализа идентифицирован ген Pt-5 (к-10931) в хромосоме 15 [38]. Компактная метелка (к-10921) обусловлена наличием доминантного гена Pt-4 [50], сцепленного с геном Dw-7 с силой, равной менее единицы (0,08±0,01) кроссинговера [26]. Аддитивное действие этих генов уменьшает верхнее междоузлие, длину веточек в метелке и саму метелку [35] .

Колосок. В большинстве случаев опушение оси колоска обусловлено наличием рецессивного гена rp-1 [38]. В некоторых случаях опушение оси колоска (к-1801) может контролироваться и доминантными генами Rp-2 и Rp-3 .

У химического мутанта сорта Portal (к-11859) меньший размер колоска, а также зерновки был обусловлен экспрессией рецессивного гена bls-1 .

Зерновка. Окраска цветковой чешуи бывает коричневой, желтой, красной, черной (серой), белой. Установлено 13 генов, контролирующих данные признаки, которые подвержены сильной модификационной изменчивости в зависимости от погодных и агротехнических условий. Красный цвет (к-2869) детерминируют независимые доминантные гены Lc-6 и Lc-7, эпистатичные по отношению к факторам желтого цвета. На окраску цветковой чешуи влияет доминантный фактор С, который обуславливает образование в ней веществ, необходимых для биосинтеза пигментов [14] .

Флюоресценция цветковой чешуи под ультрафиолетовыми лучами является дополнительной характеристикой при описании разновидностей овса. Нередко она ассоциируется с окраской, хотя имеет совершенно другую биохимическую природу. Признак контролируется (к-11007) двумя доминантными генами Lf-1 и Lf-2. Яркость флюоресценции зависит от числа доминантных аллелей, и совместное их нахождение дает усиливающий эффект [50]. Ген Lf-1 локализован в 7-й хромосоме [38] .

Описаны 12 генов, детерминирующих опушение зерновки, которые имеют доминантные, частично доминантные и рецессивные аллели [38]. В нашей генетической коллекции имеется форма к-2347, наличие опушения у которой обусловлено присутствием двух доминантных генов – Kp-4 и Kp-5. В последнее время, идентифицирован другой рецессивный аллель гена опушения зерновки – gt-1 (к-14802)?????? .

Наследование типа сочленения зерновок аналогично наследованию признака отделения колоска от плодоножки, осуществляемому тремя способами: отпадением, обламыванием и полуотпадением и контролируемому девятью генами. При скрещивании диплоидных и тетраплоидных видов овса доминирует более дикий тип разделения зерновок (т. е. отпадение), который контролируется генами Ba-7 и Ba-8 [17]. Культурный тип (обламывание) сочленения зерновок (к-11060) обусловлен доминантными генами Ba-3 и BaПризнак голозерности у овса тесно связан с многоцветковостью и длиной оси колоска .

Идентифицировано 3 гена голозерности. Признак обусловлен наличием доминантных аллелей генов N-1, N-2 и N-3 (к- 11353), наличие хотя бы одной рецессивной аллели n-2 или n-3 обуславливает мозаичность проявления признака, а наличие сразу двух рецессивных аллелей n-1 и n-2 или n-3 - полную пленчатость зерновок [38]. Длина оси колоска у голозерных форм контролируется рецессивным геном sr-1 (к-14804?????) .

Хлорофильная недостаточность. В генетической коллекции овса ВИР находится несколько образцов хлорофильных мутантов, часть из них имеет цитоплазматическую природу. Нормальный синтез хлорофилла обусловлен доминантными генами Cda-4 и Cda-5, локализоваными в 21-й и 15-й хромосомах соответственно Хлорофильная [38] .

недостаточность листьев овса контролируется рецессивными аллелями различных генов: тип chlorina – cdc-1, cdc-2, cdc-3 (к-7947); тип lutescens – cdl-1, cdl-2, cdl-3 (к-4714); тип stripe (yellow) – cds-1, cds-2, cds-3 (к-1782) .

Стерильность. У овса известны формы с генной и цитоплазматической стерильностью, однако, являясь стерильными в разной степени, они не имеют четкой генетической идентификации. Устойчивость к «верхушечной» стерильности метелок у овса обусловлена присутствием доминантного гена Bl-1 (к-8514). Кроме этого, у диплоидного сорта Saia 2 (к-11008) идентифицирован ген ms-1, детерминирующий частичную мужскую стерильность .

Фотопериодическая реакция. Овес, как длиннодневное растение, имеет формы с нейтральной реакцией на длину дня. У образца к-14854 она обусловлена одним доминантным геном Di-1 .

Корончатая ржавчина (возбудитель – Puccinia coronata Cda.) – наиболее вредоносное и широко распространенное заболевание овса. Устойчивость контролируется 96 только доминантными генами Pc, из них 87 присутствуют в генотипах ряда образцов генетической коллекции ВИР (см. табл. 1). Установлено, что ген Pc-5 локализован в 7-й хромосоме [38] .

Гены устойчивости к корончатой ржавчине идентифицированы у различных видов овса:

диплоидного A. strigosa, тетраплоидных A. abyssinica, A. barbata, A. magna, гексаплоидных A .

sativa, A. byzantina и A. sterilis. Всего у культурных гексаплоидных видов выделено более 30 аллелей генов устойчивости, у дикорастущих гексаплоидных - более 30, у тетраплоидов - 3 и у диплоидов - 12. Одни формы имеют уникальные аллели генов устойчивости к корончатой ржавчине, другие - пару или более сцепленных различных генов и кроме этого сцеплены с генами по другим признакам. Среди генов устойчивости у 45 аллелей доминантное наследование, у 31 - частично доминантное и 1 - рецессивное. Для европейской части Российской Федерации установлена высокая эффективность доминантных генов устойчивости Pc-39, Pc-48, Pc-55, Pc-56, обнаруженных у дикорастущих форм A. sterilis (кСтеблевая ржавчина (возбудитель – Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Eriks.) .

Устойчивость к этому патогену является важным направлением селекции овса .

Идентифицировано 17 генов Pg, определяющих устойчивость растений к различным расам патогена стеблевой ржавчины, из которых 10 доминантных, 3 частично доминантных и 4 рецессивных. Рассоспецифичная устойчивость к стеблевой ржавчине выявлена у разных видов овса – гексаплоидных (A. sativa, A. byzantina и A. sterilis), тетраплоидного (A. barbata) и диплоидного (A.strigosa). Степень сцепленности генов по этому признаку с другими признаками также высока, как и по корончатой ржавчине [16]. Для условий Северо-Запада РФ наиболее эффективны гены Pg-a, Pg-13 и Pg-15 (к-12172) .

Мучнистая роса (возбудитель – Erysiphe graminis D.C. f. sp. avenae Em. March.) .

Описано четыре доминантных гена, контролирующих устойчивость к мучнистой росе (Eg) .

Среди возделываемого гексаплоидного овса не найдено форм, устойчивых ко всем известным расам мучнистой росы, они выделены среди дикорастущих видов: диплоидных A .

strigosa, A. pilosa, A. hirtula, A. ventricosa, A. prostrata и тетраплоидных – A. barbata (Eg-4, ки A. murphyi. Найдены устойчивые формы у гексаплоидного овсюга A. ludoviciana [14] .

Гельминтоспориоз (возбудитель Bipolaris victoriae Shoem.). Устойчивость образца кконтролируется доминантным геном Hv-1, который плейотропно связан с генами устойчивости к корончатой ржавчине – Pc-2, Pc-11 и Pc-12 [38] .

Головня овса – пыльная (возбудитель – Ustilago avenae (Pers.) Jens.) и твердая, или покрытая (возбудитель – Ustilago kolleri Willle) – значительно снижает зерновую продуктивность сортов. Описано 30 доминантных аллелей генов (U), контролирующих устойчивость к твердой и пыльной головне. В генетической коллекции ВИР имеется 31 сорт с идентифицированными генами. Устойчивость к твердой головне сортов Red Rustproof (ки Fulghum (к-1788) контролируется тремя независимыми доминантными генами, у Burt (к-1782) – двумя и Black Mesdag (к-1801) – одним доминантным аллелем гена. У сорта Markton (к-4710) выявлено два доминантных аллеля гена устойчивости к твердой головне и один – к пыльной. Установлено, что при скрещивании устойчивых сортов пленчатого овса с восприимчивым голозерным и в других комбинациях устойчивость к ряду рас пыльной и твердой головни определяют доминантные пары аллелей генов [17] .

Бурая бактериальная пятнистость (возбудитель – Pseudomonas coronafaciens (Elliott) Stevens). Описаны три доминантных гена, контролирующих устойчивость к этому заболеванию (Psc). Устойчивость образцов к-11190 и к-11093 контролируется двумя сцепленными доминантными генами Psc-2 и Psc-3 [14] .

Устойчивость к вирусным заболеваниям, являясь комплексным фактором, определена только на уровне источников и доноров, но конкретные гены идентифицированы не были [13] .

Овсяная нематода – корневая (возбудитель – Heterodera avenae Woll.) и стеблевая (возбудитель – Ditylenchus dispsaci Filip.). Описаны три доминантных гена, контролирующих устойчивость к корневой – Ha-1 (к- 2112), Ha-2 (к-4710), Ha-3 (к-10525) и один доминантный ген - к стеблевой нематоде – Dd-1 (к- 2348) [14] .

Злаковая тля – (Rhopalosiphum padi L.) наносит значительный вред посевам овса сама по себе и, в качестве переносчика вирусных заболеваний. Описаны три доминантных гена, контролирующих устойчивость к этому вредителю (Grb). Устойчивость образцов к-13903 контролируется доминантным геном Grb-1, к-13901 – Grb-2 и к-13902 – Grb-3 [15] .

Биохимические признаки .

Одним из основных направлений современной селекции овса является улучшение качества зерна: достижение высокого содержания белка и масла, оптимизация качественного состава этих компонентов. По мнению некоторых экспертов, в будущем овес может стать в ряд с основными источниками растительного белка и даже масла для потребления человеком. Данные по генетике биохимических признаков у овса представлены главным образом результатами исследований генетического контроля полиморфных белковых систем. У разных видов овса изучено наследование множественных молекулярных форм различных ферментов [14]. У большого набора американских коммерческих сортов идентифицировано четыре гена - Av-1, Av-2, Av-3 и Av-4, определяющих содержание авенина с разнообразной степенью их проявления и доминантного гена активности диафоразы – DiaЛитература

1. Лоскутов И. Г. Изучение донорских свойств короткостебельных сортов овса// Сб .

науч. трудов по прикл. бот., ген. и сел. 1989. Т. 129. С. 99-101 .

2. Лоскутов И. Г. Дикорастущие виды овса как источник устойчивости к полеганию// Бюл. ВИР. 1992. Вып. 226. С. 13-17 .

3. Лоскутов И. Г. Овес Соми// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков зерновых культур, созданных сотрудниками ВИР в 1991 г. СПб., 1992. С. 15 .

4. Лоскутов И. Г. Овес Борси// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных сотрудниками ВИР в 1992 г. СбП,. 1993. С. 15 .

5. Лоскутов И. Г. Овес Борох// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных в 1993 г. СПб., 1994. С. 10 .

6. Лоскутов И. Г. Овес Омихо// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных в 1994 г. СПб., 1995. С. 7 .

7. Лоскутов И. Г. Овес Борф// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных в 1995 г. СПб., 1996. С. 9 .

8. Лоскутов И. Г. Овес Борех// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных в 1996 г. СПб., 1997. С. 8 .

9. Лоскутов И. Г. Овес Борот// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных в 1997 г. Вып. 14. СПб., 1998. С. 14 .

10. Лоскутов И. Г. Овес Сона// Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х .

культур, созданных в 1998 г. Вып. 15. СПб., 1999. С. 8 .

11. Лоскутов И. Г. Овес Охар// Паспорта доноров селекционно ценных признаков с.-х .

культр. Вып. 16. СПб., 2001. С. 10 .

12. Лоскутов И. Г. Овес Борайн// Паспорта доноров селекционно ценных признаков с.-х .

культур. Вып. 17. СПб., 2002. С. 19 .

13. Лоскутов И. Г. Овес. Характеристика образцов видов овса по устойчивости к грибным и вирусным заболеваниям в условиях Северо-Запада России// Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 735. СПб., 2002. 74 с .

14. Лоскутов И. Г., Мережко В. Е. Овес (образцы с идентифицированными генами, контролирующими биологические, морфологические и хозяйственно ценные признаки)// Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 686. СПб., 1997. 83 с .

15. Радченко Е. Е. Идентификация генов устойчивости зерновых культур к тлям. СПб.,

1999. 59 с .

16. Родионова Н. А., Мережко В. Е., Козленко Л. В. Генетика признаков овса//Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес./ Под ред. В. Ф. Дорофеева, Т. С .

Фадеевой, Г. Е. Шмараева. 1988. С. 248-270 .

17. Родионова Н. А., Солдатов В. Н., Мережко В. Е., Ярош Н. П., Кобылянский В. Д .

Овес//Культурная флора. Т. 2, Ч. 3. 1994. 367 с .

18. Barr A. R. Breeding oats for Mediterranean type environments//Proc. 3rd Int. Oat Conf .

Sweden, 1988. P. 24-34 .

19. Brown P. D., McKenzie R. I. H., Mikaelsen K. Agronomic, genetic and cytological evaluation of a vigorous new semidwarf oat// Crop Sci. 1980. V. 20. P. 303-306 .

20. Burrows V. D. Use of dwarf oat mutant in cross breeding// Mutation Breed. Newsletter, 1979. 14. 4 .

21. Burrows V. D. Breeding oat for food and feed: Conventional and new technologies and materials//F. W. Webster (ed.). Oat chemistry and technology. 1983. P. 13-46 .

22. Derick. R. A. A new "dwarf" oat// Science in Agriculture. 1930. 10:539-542 .

23. Dielz S. M. Inheritance of resistance in oats to Puccinia graminis avenae// Journal of Agricultural Research. 1928.V. 37. 1-23 .

24. Farnham M. W., Stuthman D. D., Biesboer D. D. Cellular expression of panicle exsertion and peduncle elongation in semidwarf oat// Crop Sci. 1990. 30. 323-328 .

25. Farnham M. W., Stuthman D. D., Pameranke D. D. Inheritance of and selection for panicle exsertion in semidwarf oat// Crop Sci. 1990. 30. 328-334 .

26. Federizzi L. C., Qualset C. O. Genetic of plant height reduction and panicle type in oat// Crop Sci. 1989. 29. 551-557 .

27. Fleischmann G., McKenzie R. I. H. Shipton W. A. Inheritance of crown resistance genes in Avena sterilis collections from Israel, Portugal and Tunisisa// Canadian J. Genetics and Cytology. 1971. V. 13. 251-255 .

28. Florell, V. H. Inheritance of type of floret separation and other characters in interspecific crosses in oats// J. Agric. Res. 1931. 43:365-386 .

29. Huskins. C. L., Hearne E. M. Meiosis in asynaptic dwarf oats and wheat// Journal of the Royal Microscopical Society. 1933. 52:109-117 .

30. Jones K. R., Frey K. J. Heritability percentages and degrees of dominance for quantitive characters in oats// Iowa State J. Sci. 1960. 35. 49-58 .

31. Kolb F. L., Marshall H. G. Peducle elongation in dwarf and normal height oats// Crop Sci .

1984. 24. 699-703 .

32. Litzenberger S. C. Inheritance of resistance to specific races of crown and stem rust to Helminthosporium blight, and of certain agronomic characters of oats// Iowa Agricultural Experiment Station. Bulletin. 1949. 370:453-496 .

33. Marshall H. G. Present status of research to develop useful semidwarf oat germplasm// In Proc. 2nd Int. Oat Conf. UK. 1985 .

34. Marshall H. G., Murphy C. F. Inheritance of dwarfness in three oat crosses// Agron. Abst .

1979. 68 .

35. Marshall H. G., Murphy C. F. Inheritance of dwarfness in three oat crosses and relationship of height to panicle and culm length// Crop Sci. 1981. 21. 335-338 .

36. Marshall H. G., Kolb F. L. Registration of Pennline 116 oat germplasm// Crop Sci. 1982 .

23. 190 .

37. Marshall H. G., Kolb F. L., Frank J. A. Registration of Pennlo and Pennline 6571 oat germplasm lines// Crop Sci. 1983. 23. 404 .

38. Marshall H. G., Shaner G. E. Genetic and Inheritance in oat//Oat Science and Technology .

Ed. by H.G.Marshall and M.E.Sorrels. 1992. Agronomy N 33. USA. 509-571 .

39. Meyers K. B., Simmons S. R., Stuthman D. D. Agronomic comparison of dwarf and conventional height oat genotypes// Crop Sci. 1985. 25. 964-966 .

40. Milach S. C. K., Rines H. W., Phillips R. L. Mapping dwarfing genes in oat// Oat Newsletter .

1994. V. 42. 30 .

41. Milach S. C. K., Federizzi L. C. Dwarfing genes in plant improvement// Advances in Agronomy. 2001. V. 73. 35-63 .

42. Morikawa T. New genes for dwarfness transferred from wild oats Avena fatua into cultivated oat// Proc. 3rd Int. oat Conf. Sweden. 1988. 41-46 .

43. Morikawa T. Genetic analysis on dwarfness of wild oat, Avena fatua// Japanese J. Genetics .

1989. 64. 363-371 .

44. Muehlbauer F. J., Marshall H. G., Hill R. R. Combining ability, heritability and cytoplasmic effects in oats// Crop Sci. 1971. 11. 375-378 .

45. Nielsen J. Host specificity of Ustilago avenae and U.hordei on eight species of Avena// Can .

J. Plant Pathol. 1993. V. 15. 14-16

46. Nilsson Ehle H. Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen// Botaniska Notiser. 1908. 6:257-294 .

47. Nishiyama I. The genetics and cytology of certain cereals, VI. Chromosome behavior and its bearing on inheritance in triploid Avena hybrids// Memoirs of the College of Agriculture .

Kyoto University. 1934. 32:1157 .

48. Nishiyama I. Cytogenetical studies on Avena. VII. Mutations in the progeny of triploid Avena hybrids// Cytologia, Supp. V. 318-320. 1957. International Genetics Symposia Proceedings. Tokyo, 1956 .

49. Patterson F. L., Schafer. J. F., Caldwell R. M., Compton L. E. Inheritance of panicle type, height, and straw strength of derivatives of Scotland Club oats// Crop Sci. 1963. 3:555-558 .

50. Simons M. D., Martens J. M., McKenzie R. I. H., Nishiyama I., Sadanaga K., Sebesta J., Thomas H. Oats: A standardized system of nomenclature for genes and chromosomes and catalogue of genes governing characters. 1978. USDA. Agric. Handb. N. 509, 40p .

51. Show F. J. F., Bose R. D. Studies in Indian oats// Indian Journal of Agricultural Sciences .

1933. 3:75- 807 .

52. Souza E., Sorrels M. E. Inheritance and distribution of variation at four avenin loci in North American oat germ plasm// Genome. 1990. V. 33. 416-424 .

53. Stanton T. R. Prolific and other dwarf oats. Dominant dwarfness observed in two oat crosses// Journal of Heredity. 1923. 14:301-305 .

54. Sunerson C. A. Registration of Curt oat// Agron. J. 1960. 52. 11. 663 .

55. Surface F. M. Studies on oat breeding. III. On the inheritance of certain glume characters in the cross Avena fatua x A. sativa var. Kherson// Genetics. 1916. 1:252-286 .

56. Warburton C. W. The occurrence of dwarfness in oats// Journal of the American Society of




Похожие работы:

«Автономная некоммерческая организация высшего образования СМОЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ОБРАЗОВАНИЯ АНО ВО "СУРАО" Б. Спецификация процессов, документированные процедуры рабочие инструкции РП 2.5. Реализация основных о...»

«Материалы Второго Московского Фестиваля и конференции Визуальной антропологии "Традиции и объектив. В поисках цельности" Москва ТЕИС Издание осуществлено при поддержке Министерства культуры и массовых коммуникаций РФ и Российского фонда фундаментальных исследований. Материалы В...»

«© 1998 г. З.И. ПЕЙКОВА ОБ ИССЛЕДОВАНИИ НЕТРАДИЦИОННЫХ КОНФЕССИЙ (по поводу одной публикации) ПЕЙКОВА Зинаида Ивановна младший научный сотрудник Института социологии РАН. До последнего времени в отечественной социологии религии преобладали исследователи, о...»

«ТАТАРСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ МИНИСТЕРСТВО МГАРИФ М ФН ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ МИНИСТРЛЫГЫ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН ПРИКАЗ БОЕРЫК № г. Казань О Фестивале художественной самодеятельности среди обучающихся профессиональных образовательных организаций Республики Татарстан "Мы счастливое поколение!", посвященного 75–летию профтехобразования В целях р...»

«. ПОЛОЖЕНИЕ о Спартакиаде пенсионеров Вологодского регионального отделения общероссийской общественной организации "Союз пенсионеров России" в 2018 году 1.Общее положение Спартакиада Вологодского регионального отделения общероссийской общественной организации "Союз пенсионеро...»

«Министерство культуры Челябинской области Лист 1 ГБОУ ВПО ЧО "МАГНИТОГОРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ КОНСЕРВАТОРИЯ (академия) имени М.И. Глинки" Всего Документированная процедура листов 19 "Управление несоответ...»

«Ю. Е. Березкин ЗООмОрфная ОпОра Земли — южнОаЗиатский след1 Лет десять назад я впервые заметил, что популярный в Западной Евразии мотив зооморфной опоры земли, который отсутствует в древних письменных памятниках реги...»







 
2019 www.librus.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - собрание публикаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.